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第8章 生态系统发育 郑庆寰 华东理工大学商学院金融系 密西根大学中国信息研究中心 2015年2月20日 系统生态学研讨班 本章主要内容 8.1生态系统的发育 生态系统发育（ecosystem development），也称为生态演替（ecological succession）：能量分配、物种结构和群落过程随着时间发生的变化。 生态演替的分类 1）自发演替（autogenic succession）：演替变化主要取决于内在的交互作用。 2）异发演替（allogenic succession）：输入系统的外力规律地影响或控制变化。 以自发演替为例：生产量（P）≥或≤呼吸量（R）P=R，且生物量与生产量之比（B/P)不断增加。 在演替初期时： 若：PR，自养演替；若PR，异养演替 原生演替（primary succession）、次生演替（secondary succession ） 演替序列（sere）：在一个给定区域内，群落内发生的一个替代另一个的整个过程。 演替阶段（sere stages）也称为发育阶段（development stages）：演替序列中，相对短暂出现的群落。 先锋阶段（pioneer stages）：最初的演替系列，先锋物种的特征是成长率高、个体小、生活史短等。 顶极（climax）：最终阶段或成熟稳定的系统。 顶级或成熟阶段最好通过群落代谢水平P=R来识别，而不是通过物种组成。 t 先锋阶段 演替阶段 顶极 演替的成因的争论 （1）Odun Pinkerton（1955）：基于生物系统能量最大化的Lotka法则，提出演替包括了能流的功能性转变，当生物量和有机物现存量积累时，用于维持（呼吸）的能量随之增加。 （2）Connell Slayter(1977), Mclntosh(1980)： 强调物种间相互关系在物种更替中的作用。 演替常常是自发演替和异发演替共同作用的结果，见图A 自发演替：使系统趋于平衡 异发演替：干扰和改变演替的轨迹，甚至会出现演替逆转。 循环演替：如果外力具有比较规律的周期性。（干扰依赖） 循环演替的实例 养分循环 营养物质的储存和循环在生态系统发育过程中是上升的，支持每单位生物量的营养物质输入就下降了。 物种替代 物种随着时间发生连续替代是大部分演替序列的特征。 自养演替和异养演替 自养演替的能流可以一直维持下去。 异养演替的能流和物质流在最初处于最大，然后开始下降，除非加入新的介质或者形成一种自养优势物种，否则系统将崩溃或进入休眠状态。 选择压力：从数量生产到质量生产的变化 多样性 物种多样性：可能随着生态演替不断增加，也可能在某个中间阶段达到峰值。 物种多样性的演替取决于生物体型增大是否适应生态位，和优势物种竞争排斥产生的对抗效应。 物种多样性还依赖于复杂网络中的能量结构，因为多样性需要更多的能量维持。 研究认为：生态发育中生物化学多样性会持续增加。（昆虫对杀虫剂产生抗药性） 不能将多样性作为判断顶极的唯一标准 我国金融生态系统中的银行 互联网金融与消费信贷和小微企业 演替成因争论的回顾 1）种群水平：演替由于种群间的竞争和相互作用。（如果观察到的演替趋势可以用物种水平的相互作用来解释，就没有必要调用更高水平上的过程） 促进模型：演替早期的物种改变了环境条件，由此为演替后期的物种提供了入侵条件 抑制模型：先锋物种能够抵御入侵并保留下来，直到由于竞争、捕食或干扰导致它们被替代 忍受模型：一个物种入侵一处栖息地后无论是否有其他物种都独立建群。 2）生态水平：物种演替是生态系统自组织发育过程的一部分（没有太多必要去详细了解组成种群间的相互作用）。 生态系统发育时，会像个体发育一样经历一个由初级到成熟的次序，最终达到顶极。 发育是自组织的，有方向性的，人类也可以通过预测方向来进行有益的外部干扰。（森林里的伐木管理） 运用能流来理解生态系统的自组织、协同作用和优势度等特征，是很好的研究视角。 推荐文献 Peter Würtza, Arto Annila. Ecological succession as an energy dispersal process[J]. BioSystems 100 (2010) 70–78. 周子英.基于能值理论的长沙市农业生态经济系统演替分析[J]. 农业现代化研究，2011,32（4） 李昆等.工业系统生态化演进的非线性本质[J]. 南京大学学报（自然科学版），2007,43（4） 蔡旺春等.基于产业生态位视角的我国劳动密集型产业集群发展研究[J]. 郑州轻工业学院学报（社会科学版），2014（3） 8.2 顶极的概念 顶极群落（climax community）是指发育序列中最终P=R的群落。 区域顶极或气候顶极：由该区域的一般气候决定 地方