烟草重要基因篇：6.烟草抗虫相关基因.pdfVIP

104 中国烟草科学 Chinese Tobacco Science 2014-12，35（6） 烟草重要基因篇：6. 烟草抗虫相关基因 徐蓬军 1，宋鹏飞 2，任广伟 1 （1.中国农业科学院烟草研究所，青岛 266101；2.河南农业大学，郑州 450002） 植物与植食性昆虫在长期协同进化过程中形成了复杂的互作关系：昆虫通过植物的生理和化学信号寻 找寄主、取食和产卵，植物自身为抵抗昆虫的为害相应地形成了多种防御体系，包括生理防御（通过长刺、 延长表皮毛和加厚表皮等）和化学防御（利用次生代谢物）[1]。近年来，因化学农药用于害虫防治带来的 诸多环境安全问题，以植物次生代谢物为主的化学防御引起了学者的广泛关注[1]。随着现代分子生物学技 术的发展，通过研究上述防御机制，人们获得了多种植???源的抗虫基因，并逐步用于害虫防治[2]。烟草是 世界上重要的经济作物，由于病虫害的大量发生，化学农药的使用量不断上升，这在一定程度上控制住了 虫害的发生，但长期大量使用农药带来了一系列问题，例如农药残留和环境污染等，因此挖掘抗虫基因防 治烟草害虫成为害虫防治的一种重要手段。多年来，研究者已证明烟草可产生一系列相关化学物质而具有 一定的抗虫性[3-7]。但在烟草抗虫基因方面的研究还较少，主要集中在蛋白酶抑制剂基因、防御物质合成基 因和信号途径基因等方面。 1 蛋白酶抑制剂基因 植物蛋白酶抑制剂（proteinase inhibitor, PI）是一类能抑制蛋白酶活性的小分子蛋白或多肽，在植物防 御病虫害为害中起到重要的作用。昆虫取食后，蛋白酶抑制剂可与昆虫的蛋白水解酶相结合，抑制昆虫对 蛋白质的消化和吸收，另一方面会引起昆虫蛋白酶的过量合成和分泌，干扰昆虫的正常代谢。在烟草中目 前只开展了胰蛋白酶抑制剂和糜蛋白酶抑制剂部分研究，证明蛋白酶抑制剂跟烟草的抗虫性密切相关[8-9]。 2 防御物质合成的相关基因 2.1 氧化酶 活性氧的快速产生是植物应对病虫害防卫反应的重要标志，在逆境胁迫下，植物体会通过氧化酶积累 大量的活性氧、阴离子过氧化物等，将组织中的相关成分氧化成毒性物质[10]。烟草中的氧化酶同源基因 Narboh D 的表达跟烟草体内活性氧的含量成正比[11]。 2.2 过氧化物酶 在植物体内，过氧化物酶在 H2O2 的帮助下能催化单酚、二酚及芳香胺反应生成对生物具有高度毒性 的醌，从而起到抗病虫害的效果，植物在受到外力损伤的时候也相应地提高过氧化物酶基因的表达水平[12]。 对烟草不同抗虫品种的研究表明，抗虫性越高其过氧化物酶及其同工酶的表达量及活性也越高[13-14]。 2.3 细胞色素氧化酶 P450 细胞色素氧化酶 P450 调节植物次生代谢合成中的许多反应，包括生物碱、脂肪酸的前体及苯基异丙 酮和植物毒素等。植物遇到虫害时，受害组织及其邻近部位将提高 P450 的表达量和活性，改变代谢过程， 从而合成更多的上述次生物质，使植物产生抗虫性。烟草研究中表明，抑制细胞色素氧化酶 P450 水解酶 基因的表达可显著提高烟草对烟蚜的抗性[15]。 2014 年第 35 卷 中国烟草科学 105 2.4 谷氨酸脱羧酶 γ-氨基丁酸（Gamma-aminobutyrate，GABA）是一种四碳非蛋白氨基酸，可通过 GABA 介导的氯离子 通道阻止无脊椎动物的神经传递。受损植物可通过快速积累 GABA，从而对害虫起到暂时的麻痹作用，达 到抗虫的效果[16]。GABA 由谷氨酸脱羧酶合成，虫害可迅速诱导烟草谷氨酸脱羧酶基因的表达上调，从而 增加 GABA 的含量[17-18]。 3 茉莉酸信号途径 茉莉酸信号传导途径是指植物以茉莉酸（jasmonic acid，JA）和