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16-光合作用
当质子转移到类囊体腔导致基质的Mg2+浓度和基质pH都增加,Mg2+浓度和基质pH变化也是RPP循环中某些酶的调节信号。RuBisCO激活需要Mg2+和CO2。景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶表现出最大活性时需要碱性pH和高浓度的Mg2+。磷酸核酮糖激酶受到另外一种类型的pH调节,即通过RuBisCO产物3-磷酸甘油酸(3PG)的抑制,但只是受到3PG2-离子型的抑制。 在光合作用活跃,基质中为碱性时,3PG 的主要离子形式是3PG3-。但当光合作用活性降低,基质pH下降时,3PG2-水平增加,导致对磷酸核酮糖激酶抑制的增加。这种抑制可以阻止当光合作用速度降低时通过磷酸核酮糖激酶连续地消耗ATP。 16.6 RuBisCO也催化核酮糖1,5-二磷酸的氧合作用 RuBisCO氧合反应的 产物是一分子的3-磷酸甘油酸和一分子的磷酸乙醇酸。 两分子的3-磷酸甘油酸直接进入RPP循环,两分子的乙醇酸代谢生成一分子CO2的和一分子可进入RPP循环的3-磷酸甘油酸。 依赖于光的吸收 O2和释放CO2的过程称为光呼吸。 磷酸乙醇酸的代谢发生在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三个不同的细胞器官中。首先磷酸乙醇酸在叶绿体中脱磷酸生成乙醇酸,然后乙醇酸进入过氧化物酶体与O2反应生成乙醛酸和过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶的催化下很容易转换成O2和H2O,而乙醛酸经转氨生成甘氨酸。 甘氨酸从过氧化物酶体进入线粒体,在甘氨酸脱羧酶的作用下生成5,10-亚甲基四氢叶酸、CO2和NH3。CO2可以经光合作用被固定,或是从叶片释放出去。而NH3可用于形成谷氨酸。5,10-亚甲基四氢叶酸将亚甲基提供给进入线粒体的第二个甘氨酸,使甘氨酸形成丝氨酸。 丝氨酸由线粒体进入过氧化物酶体,经脱氨形成羟基丙酮酸,丙酮酸被还原为甘油酸后进入叶绿体,被ATP磷酸化生成3-磷酸甘油酸进入RPP循环。 * 16.1 藻类和植物中的光合作用发生在叶绿体 16.2 类囊体膜含有两种类型的光系统 16.3 非循环电子传递导致NADP+还原为NADPH 16.4 循环电子传递可以增强跨类囊体膜的质子浓度梯度 16.5 还原戊糖磷酸循环反应将CO2同化为糖 16.6 RuBisCO也催化核酮糖1,5-二磷酸的氧合作用 16.7 C4途径通过浓缩CO2可以使RuBisCO活性减小 16.8 某些植物在夜间固碳为的是保存水 16.9 蔗糖和淀粉是由RPP循环的代谢物合成的 16 光合作用 绿色植物通过光合作用,利用太阳能将大气中的CO2和水合成为糖,并释放出氧气。光合作用可以用两个分反应描述。 光 H2O+ADP+Pi+NADP+ O2+ATP+NADPH+H+ CO2+ATP+NADPH+H+ (CH2O)+ADP+Pi+NADP 总的反应是: CO2+H2O (CH2O)+O2 光合作用的第一个阶段称之“ 光反应 ” 阶段,该反应的特征是依赖于光的水分子裂解生成氧气、以及生成NADPH和ATP 。 光合作用的第二个阶段是利用光反应生成的NADPH和ATP进行碳的同化作用,结果使得气体二氧化碳还原为糖。该阶段称之“ 暗反应 ”阶段。 光合作用细胞 异养细胞 糖 太阳能是所有生物能的最终来源 碳同化反应(固碳) 糖 光合作用中的光反应和暗反应的不同作用 光反应 16.1 植物和藻类中的光合作用发生在叶绿体 叶绿体的主要结构特点是一个称为类囊体膜,或称为类囊体薄片的内膜网络结构,它是导致NADPH和ATP形成的光反应部位。 类囊体膜是一个高度折叠的、连续膜网络结构,悬浮在叶绿体的基质中,基质是光合作用的第二个阶段二氧化碳还原为糖的部位。叶绿体被双层膜包围着,膜对CO2是高度通透的。 被类囊体膜包围的水相空间称之腔。跨类囊体膜的质子转移可以产生一个驱动ATP合成的质子移动力。类囊体膜折叠成一个堆积排列的称之基粒的平整泡囊网络或形成横跨基质和连接基粒的未堆积的泡囊。位于基粒内但不与基质接触的类囊体膜区域称之基质薄片。 叶绿体结构 通常在光合自养生物中存在着四种类型的叶绿素 绿色植物中发现的两种类型的叶绿素: 叶绿
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