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模式生物的系统性研究为科学带来的贡献戴逸君（生命科学学院 江苏 1100012185）摘要：生物学研究早已表明，从模式生物获得的数据，对于研究和阐明人类生物学是必不可少的。在生物科学的各个领域，对模式生物的系统性研究都获得了巨大的成绩。其中人们对果蝇的系统性研究为人们对基因与发育、遗传学的研究作出了巨大的贡献。为人们对基因及遗传的进一步理解打下了坚实的基础。关键词 果蝇 遗传学 基因与发育模式生物具有生活周期短，遗传背景清楚，易于培养繁殖，可以得到很多后代，获得很多遗传信息和各种遗传变异等2点；在进化的过程中，从低等到高等生物许多功能基因非常保守，许多核苷酸序列也非常保守，根据比较基因组学原理，相同的功能基因有着相似的生物学功能，同线群（syntenic group）的基因有着类似的分布。因此，从模式生物基因组得到的数据和资料，将对分析人类基因组的组织结构及阐明一些基因和DNA片段的功能，具有十分重要的作用。1、关于果蝇黑腹果蝇（Drosophila melanogaster），其虫体小（3~4mm），饲养简便、经济，凡能发酵的食料都能成为它的良好培养基，俗称果蝇。野生型的果蝇具深红的复眼，灰褐色身体，一对长翅膀，全身具有直立的刚毛。成虫繁殖能力强，每只雌蝇平均每天可产20个卵，最高可产80个。生活周期短，恒温25℃一个世代平均约10d。染色体数目2n=8，而且形态特点十分明显。突变种类及多，为各种杂交提供了丰富的材料。因而它是一种十分有利于遗传学研究的理想的模式生物。而果蝇的巨大多线染色体特性使它最适合于遗传分析和基因定位，是基因与发育领域最好的模式生物之一。早在1908年，摩尔根（T.H.Morgan,1866~1945）就利用果蝇证明了基因位于染色体上，染色体是基因的载体，并且通过对突变体白眼果蝇的研究提出了连锁遗传法则，从而与孟德尔的遗传法则合称为遗传学的三大定律。在1933年，摩尔根因为秒说了果蝇的遗传重组原理及发现了性染色体获得了诺贝尔生理学奖。而摩尔根首次将代表某一性状的特定基因与某一特定染色体上的特定位置联系起来，自此，基因就成为了在染色体上占有一定空间位置的实体，从而诞生了将研究染色体变化与遗传变异的关系以及基因在染色体上定位等内容的学科称为染色体遗传学。这是遗传学发展历史上的一个里程碑。而在1946年，被誉为“果蝇的突变大师”的米勒，证明X射线能使果蝇的突变率提高150倍，因而成为诺贝尔奖获得者。1995年，诺贝尔奖再次授予三位在果蝇研究中辛勤耕耘的科学家。果蝇为进一步阐明基因－神经（脑）－行为之间关系的研究提供了理想的动物模型。利用果蝇进行研究的方面还远不止这些。在有关神经疾病、帕金森氏病、老年痴呆症、药物成瘾和酒精中毒、衰老长寿、学习记忆和某些认知行为的研究中都可以发现果蝇的身影。2、性连锁遗传分析——黑腹果蝇的伴性遗传分析T.H.Morgan从他自己培养的黑腹果蝇的原种中发现了一只突变白眼雄果蝇，并利用这一突变个体设计了一系列设计精巧的实验，其中最能说明问题的三个实验是：（1）、将白眼雄果蝇和它的红眼正常姊妹杂交，F1都是红眼，可见红眼对白眼为显性。而F2的4252只果蝇中，白眼果蝇只限于雄蝇782只，红眼雌蝇2495只，红眼雄蝇1011只。如果考虑隐性的白眼果蝇生活力较低，那么，可以认为上述F2的比率接近2:1:1。注意！隐性的白眼性状只在雄蝇中出现，所有的雌蝇都为红眼。（2）、F1雌蝇(红眼)和最初的那只白眼雄蝇进行回交得到典型的孟德尔测交比，红眼：白眼=1:1，雌蝇：雄蝇=1:1，此结果不仅证明了红眼雌蝇是杂合体，而且其中同样出现了白眼性状，因而也同时证明了最初发现的那只白眼雄果蝇是一个带隐性纯合基因的纯合体。（3）、将上述测交实验所得的白眼雌蝇和一个毫无血缘关系的、取自另一原种瓶的纯种红眼雄蝇杂交。F1雌蝇都为红眼，雄蝇全都是白眼。这种母亲的性状全部传递给儿子，父亲将性状传递给女儿的现象称交叉遗传（criss-cross inheritance），这是一种全新的、不同于孟德尔定律的遗传现象。而当他将这样的红眼雌蝇和白眼雄蝇相互交配，其结果完全和上述实验（2）所给出的F1杂种回交结果相同。以上实验说明，白眼雄果蝇无论是来自自然变异还是来自杂交的后代，都是纯合体。对此现象，摩尔根假设：控制白眼性状的隐性基因w位于X染色体上。Y染色体上不带有这个基因的显性等位基因。像果蝇白眼性状这样由性染色体所携带的基因在遗传时与性别相联系的遗传方式称为性连锁遗传（sex-linked inheritance），亦称伴性遗传。伴性遗传可以归纳为以下两条规律：当同配性别传递纯合显性基因时，F1雌、雄个体都为显性性状。F2性状分离呈3显性：1隐性；性别分离比为雌性：雄性=1:1，其中隐形个体的性别与祖代隐性个体一样，即