第2章 受 精2课件精品.pptVIP

第二章 受 精受精（fertilization）是两性生殖细胞融合产生具备双亲遗传潜能新个体的过程，是新个体的开始。受精的第一个功能是将父母的基因传给子代；第二个功能在卵母细胞质中激发一系列确保发育正常进行的反应。 第一节 精子和卵子的结构 精子通常分头部、颈部和尾部三部分。 头部：细胞核和顶体 颈部：近端中心粒到远端中心粒 尾部：分三部分 1. 中段：从基粒到环 2. 主段：最长，负责运动 3. 末段：5-7μm。 卵子细胞质内物质分布不均，卵黄小板在植物极聚集浓缩，糖原颗粒、核糖体、内质网和脂质等移向动物极。在细胞膜下方由高尔基复合体形成皮质颗粒。 卵子成熟的形态标记是卵母细胞核膜破裂（又称生发泡破裂；germinal vesicle breakdown，GVBD）。 第二节 卵母细胞成熟和排放 多数动物的长足卵母细胞长期停止于第一次减数分裂双线期，在适当信号刺激下恢复减数分裂，到第二次减数分裂中期停止，成为等待受精的成熟卵。诱发卵母细胞恢复减数分裂的信号因动物而异：海胆, 1-甲基腺嘌呤; 两栖类, 孕酮; 哺乳类, 4,4-二甲基-5α-胆甾基-8,14,24-三烯-3β-酚(简称FF-MAS)。在外源信号作用下卵母细胞成熟在分子水平变化为：细胞内cAMP浓度下降，Ca2+浓 度上升，蛋白质合成增加 (pp39mos, 促成熟因子)。 排卵(ovulation):在 体内外诸因素(环境, 神经, 激素, 酶等)作 用下卵子由卵巢排 出。卵子的成熟和排 放是互不依靠的两个 过程，只有适当成熟 的卵子才能受精。 不同动物卵子排出时的状况： 各种动物所排出的卵子的成熟阶段很不一致, 卵子在未受精前大致有以下四种情况: ①受精是在生发泡破裂之前, 即处于初级卵母细胞时期, 精子入卵后才完成两次减数分裂。如海绵、蛔虫、沙蚕、箭虫等。 ②受精是在第一次减数分裂中期。例如贻贝、玻璃海鞘、毛翼虫、蛤等。 ③受精是在第二次减数分裂中期。如绝大多数脊椎动物和文昌鱼等。 ④受精是在已经完成两次减数分裂之后。例如海胆、腔肠动物等。 有时把②③称为中间型。另外，以上划分并不十分严格，还有许多例外，例如海胆在受精过程中发现以上四种情况都有。 第三节 精子的获能 第四节 精卵的识别 精卵识别有距离识别和接触识别，前者见于体外受精动物的向化性距离识别效应；在接触识别中精子与滤泡细胞、透明带（zone pellucida，ZP）和卵黄膜在三个独立的水平精确的相互作用，其中精子与透明带相互作用为专一的反应，可诱导顶体反应（acrosomal reaction）, 有种的特异性。 一. 精子的向化性：许多动物卵母细胞在完成第二次减数分裂后释放物种特异的向化因子。海胆卵胶膜中分离出含14个氨基酸的精子激活肽resact，可吸引精子。 二. 具受体功能的精子表面蛋白：已发现动物精子在与透明带糖蛋白结合中存在一些起受体作用的精子表面蛋白。研究较多的有以下三种： 1. 半乳糖基转移酶(GalTase): 精子和体细胞表面均表达，末端具有N-乙酰葡萄糖胺的寡糖苷配体的受体。活精子表面的Gal Tase能选择的与ZP3作用，将半乳糖特异的转移到ZP3, 诱导顶体反应。 2. SP56（透明带附着分子，半乳糖结合蛋白）： 位于顶体完整精子的头部，能与ZP3上寡糖的一种外源凝集素结合。它是一种睾丸独有的细胞膜蛋白。 3. P95 ： 第三种结合ZP3的分子是 p95，其特点是它的酪氨酸被磷酸化。小鼠 p95 与 ZP3 结合将导致顶体反应。 精子与透明带的相互作用，诱导顶体反应，释放顶体内的酶类和使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。精卵不仅互相黏附，同时进行膜融合，并引发卵内一系列反应，使卵被激活。 第五节 受精过程中的重要反应 一. 顶体反应(acrosomal reaction): 许多动物精子与卵子表面接触或与卵膜分泌的物质相遇后精子顶体发生的一系列变化，即为顶体反应。顶体反应是从顶体排出内含物，然后伸出长短不一的顶体丝(acrosmal filament)与卵膜接触，释放内含物溶解卵膜形成通道。 顶体反应 海胆和小鼠精子和卵子质膜的融合 皮层反应 三. 多精受精的快阻断 四. 多精受精的慢阻断 在海胆多精受精的快阻断只持续1分钟。皮质颗粒反应(cortical granule reaction) 是一种慢的、机械的、在精卵接触后1分钟变活跃的多精受精阻断反应。 在海胆卵膜下面有