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* * 第七章 脂代谢 第一节 脂肪的降解 一、甘油三酯的酶促降解—脂肪动员 二、甘油的降解 三、脂肪酸的氧化分解 四、乙醛酸循环 第二节 脂肪的合成 一、磷酸甘油的形成 二、脂肪酸的生物合成 三、脂肪的合成 脂类的生理功能: 1、结构组分—磷脂是生物膜的主要组分 2、储存能源—脂质是机体的储存燃料(39KJ/g) 3、许多活性物质的溶剂 4、润滑剂和防寒剂 第一节 脂肪的降解 在哺乳动物体内广泛存在甘油三酯,主要集中储存于 脂肪组织;油料作物种子中也储存着大量甘油三酯。脂肪 氧化提供的能量是同等重量的糖和蛋白质的2倍以上,并 能提供各种种间代谢物。当动物体糖原不足时可利用实物 中的脂肪或自身储存的脂肪作为能源物质;油料作物的种 子萌发时所需要的能量及碳架也主要来自脂肪代谢。 R + CH2-O-CO-CH2-(CH2)13-CH3 CH -O-CO-CH2-(CH2)15-CH3 CH2-O-CO-CH2-(CH2)15-CH3 一、甘油三酯的酶促降解—发生在脂肪动员、消化过程中 脂肪酶 H2O R-COOH 二酰甘油 脂肪 CH2-OH CH -O-CO-CH2-(CH2)15-CH3 CH2-O-CO-CH2-(CH2)15-CH3 甘油单酯 CH2-O-C- R CH-OH CH2-OH O = 二酰甘油脂肪酶 H2O R-COOH 单酰甘油脂肪酶 甘油 CH-OH CH2-OH CH2-OH - - R-COOH H2O 激素敏感 性脂肪酶 蛋白激酶A (无活性) 蛋白激酶A (活性) ATP cAMP AC 脂肪动员激素 (肾上腺素胰高血糖素) 二、甘油的降解 ATP ADP NAD+ NADH+H+ 磷酸甘油脱氢酶 糖 TCA 甘油 CH-OH CH2-OH CH2-OH - - 甘油激酶 磷酸甘油 CH-OH CH2-OH CH2-O-P - - 磷酸二羟丙酮 C=O CH2-OH CH2-O-P - - 糖异生途径 三、脂肪酸的分解 (一) ?-氧化途径 19世纪初,Franz Knoop将末端甲基上连有苯环的奇数碳脂肪酸和偶数脂肪酸喂饲小狗试验,然后检测尿液中产物。发现两种产物: -CH2-CH2 -CH2-COO- 苯丁酸 -CH2-CH2-COO- 苯丙酸 C2 C2 -CH2-COO- 苯乙酸 -COO- 苯甲酸 Gly Gly -CH2-CO-NHCH2COOH 苯乙尿酸 -CO-NHCH2COOH 马尿酸 Franz Knoop对试验结果进行分析,提出脂肪酸的氧化发生在?-碳原子上,然后C?与C?之间的键断裂,从而产生二碳单位:乙酸。此后的研究证明了该推测是正确的。由此提出了脂肪酸的?-氧化作用。 ?-氧化作用是指脂肪酸在?-碳原子进行氧化,然后?-碳原子和?-碳原子之间键发生断裂。每进行一次?-氧化作用,分解出一个二碳片段,使原来的脂肪酸碳链减少2个碳原子。这个过程主要发生在线粒体基质中。 1.脂肪酸?-氧化的过程 ?脂肪酸活化 ?脂肪酸转运 ?脂肪酸氧化的化学历程 分三阶段叙述 ?脂肪酸活化 R-C-OH O= + HSCoA R-C O= ~SCoA 脂酰CoA合酶 ATP AMP+PPi 2Pi 脂酰CoA合成酶细胞中有两种:内质网脂酰CoA合酶,也称硫激酶(thiokinase),活化12碳以上的脂肪酸;线粒体脂酰CoA合成酶活化4~10个碳原子的脂肪酸。 ?脂肪酸转运 中长、短链脂肪酸可以直接穿过线粒体内膜,长链脂肪酸需要依靠肉碱(肉毒碱,carnitine)携带,以脂酰肉碱的形式跨越内膜而进入基质,故又称肉碱转运。 CH3-N-CH2-CH-CH2-COO- CH3 CH3 OH + R-C O= ~SCoA HSCoA CH3-N-CH2-CH-CH2-COO- CH3 CH3 O-C-R + O= 肉碱 脂酰肉碱 肉碱脂酰 转移酶 线粒体内膜 肉碱载 体蛋白 肉碱脂酰 转移酶Ⅰ 肉碱脂酰 转移酶Ⅱ R-C O= ~SCoA R-C-肉碱 O= HSCoA 肉碱 肉碱 R-C-肉碱 O= R-C O= ~SCoA HSCoA 脂肪酸转运至线粒体内的机制 细胞质 线粒体基质 ?脂肪酸氧化的化学历程 脂肪酸?-氧化:脱氢、水合、脱氢、硫解,产生1乙酰CoA 使得脂肪酸减少C2原子,产生1NADH,1FADH2 R-CH2-CH2-C O= ~SCoA FAD FADH2 脱氢酶 R-CH=CH-C O= ~SCoA R-CH-CH2-C O= ~SCoA OH 水合酶 H2O NADH+H+ NAD+ HSCoA CH3-C O= ~SCoA R-C O= ~
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