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作物抗盐生理研究进展
作物抗盐性研究进展 摘要:植物耐盐性是多基因控制的复合遗传性状,植物的耐盐机理涉及到植物生理生化等多个方面的反应。近年来,人们从不同方面对植物的耐盐性进行了研究,也取得了一定的成果。本文就植物的耐盐机理、选育耐盐植物的方法和耐盐的生理指标等方面作一综述,以期为深入揭示植物抗盐机理,建立植物抗盐性评价生态指标体系以及筛选抗盐植物种质提供依据。 盐碱土又称盐渍,包括盐土、盐化土以及碱土、碱化土。盐碱土是陆地上广泛分布的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%。我国从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤,总面积约3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1]。目前,全国约有600多万hm2的次生盐渍化土壤,约占10%耕地总面积。我国人均资源无论是土地或是水都低于世界平均水平,在人口、粮食与耕地日益紧张的今天,特别是沙漠和干旱地区,合理开发与利用盐渍土资源成为重要课题。因此,了解植物的耐盐机理,研究盐胁迫下植物的生理生化变化,对探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性具有重要的意义。 土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的严重问题,在盐胁迫下,植物生长缓慢,代谢受抑制,严重时出现萎蔫,甚至死亡。因此,土壤盐渍化也已成为国际上和生物科学技术迫切需要解决的重大课题。就我国而言,盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源。目前,人们主要通过两种方式来利用盐碱地:一是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2]。实践证明,该方法成本高,效果并不理想;二是选育和培育耐盐植物品种以适应盐渍环境并最终达到改善土壤的目的,此方法更加具有应用前景。 1 植物耐盐性 1.1 植物耐盐性的含义 植物耐盐性是指植物在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力,这种能力存在着明显的种间及种内差异。植物在盐渍环境中生长无法阻止盐分进入或排除盐分,只能通过不同生理途径适应或部分适应盐分而使之不受伤害,维持正常的生理活动。植物在盐胁迫下主要表现为生长减慢,植物的干重显著降低,叶子转黄,严重时出现盐斑,叶子萎蔫,植株死亡。 1.2 植物耐盐性的分类 植物耐盐性差别很大,一般根据耐盐能力的不同,可分成非盐生和盐生植物两类。赵可夫等[1]又将盐生植物分为真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物三类。目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐 生植物为基础开展的,所以对其耐盐机理研究得比较多。近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究,并取得了一些成果。如植物要适应盐渍化的环境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3]。马建华等[5]认为,植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后是离子胁迫。 1.3 盐害主要成分 盐碱土中的盐分主要为Na+、Ca2+、Mg2+3种阳离子和CO32-、HCO3-、和Cl-、SO42-4种阴离子组成的12种盐,个别地方还分布着少量的硝酸盐盐土。碱性盐(如Na2CO3、NaHCO3)水解后对植物根有腐蚀作用。盐土表层含盐量达0.2%-0.5%时就可对植物产生不利影响,另据陈瑞珊[]分析认为,NaCl因溶解度大,造成土壤溶液渗透压升高,当渗透压升高到大于植物体内的渗透压时,体内水分即向外渗出,植物就会失水死亡。土壤中含量较高的主要为Na+和Cl,因此耐盐性的研究主要在抗Na+和Cl-方面。不同盐类对同一作物的毒害随盐浓度的不同而改变。在低浓度时,NaCl对高粱的毒性比Na2SO4高,而高浓度时则相反,这在小麦上亦有相似结论[]。各种盐类对不同植物的毒害程度也有差异。石德成等[]分别报道了NaCl和Na2CO3对星星草的胁迫试验,结果表明,Na2CO3对星星草的伤害大于NaCl。 2 植物的耐盐途径与机理 2.1 植物的耐盐途径 盐分对植物的生长发育有一定的抑制作用,但一些植物仍能够在盐分环境中生长,说明它们在长期的进化过程中对盐分胁迫有了相应的应对生理机制。植物耐盐或避盐途径主要如下。(1)排盐。植物吸收盐分后向特定的部位或器官如盐腺运输、积累,再通过该器官把盐分排出体外。(2)稀盐。在盐分胁迫下,植物吸收大量的水分,以此稀释体内的盐分浓度。(3)拒盐。当环境中盐分浓度提高时,植物体内一些物质如脯氨酸、甜菜碱的积累增加。它们作为渗透剂,提高细胞的渗透压,使盐分无法进入植物体内。(4)隔盐。盐分进入植物细胞后,通过某种机制,让盐分在液泡内集中,并实行细胞区隔化,阻止盐分向其他细胞器扩散。(5)避盐。通过特定的调节机制,使植物的生理活跃时期避免在时间和空间上与环境盐害严重期一致。(6
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