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第三章 资源生态学 生态因子的分类 1.简单分类方法： 非生物因素即物理因素：包括光、热、水、风、矿物养份等。 生物因素：针对某一生物而言的其他生物，如动物、植物、微生物等。 注意：在自然界，各种生态因子总是综合起作用，但总有一个或几个起主导作用。 2.按其性质分为五类 ①气候因子（climatic factors），光、温度、降水、风等。 ②土壤因子（edaphic factors），土壤结构、有机物、有机物的营养状态等。 ③地形因子（topographic factors），地面特征，包括坡度、坡向、海拔。 ④生物因子（biotic factors），包括同种或异种生物间的关系。 ⑤人为因子（anthropogenic factors）。 生态因子作用的一般特征 ① 综合作用： 生态因子对生物的作用不是单一的，是综合的。独立的生态因子并不存在（相互之间存在联系，如水分会影响土地的作用）但作用有主次，直接或间接之分，并在一定条件相互转化。 ② 主导因子作用: ◇ 在诸多环境因子中，有一个对生物起主导作用的生态因子，称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。 ◇ 在光合作用中，光是主导因子，湿度和CO2是次要因子。 ◇ 以生物为主导因子，表现在动物食性方面的可分为：草食动物、肉食动物、食动物、素食动物（人）。 ③直接作用和间接作用： 环境中的地形因子：坡向、海拔、经纬度对比等，生态的作用是间接的，生物在不同地形中均能生长，但地形会影响光照、湿度、水分等分布，从而通过对直接作用因子的影响而间接地产生作用于生物生长。 ④阶段性作用： 生物在不同的生长阶段对生态因子的需求不同，使生态因子对生物的作用也是有阶段性。 ⑤ 不可替代性和补偿作用： 大部分生态因子对生物具有不可替代的作用，如阳光、水等，如果缺乏会影响生物的正常生长，直至死亡。如光合作用时，如果光照不足，可以增加二氧化碳浓度来补足（补偿作用）。 生态因子的作用规律 ① 限制因子： 生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，其中限制生物生存和繁殖的关键性因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。 例如，氧气对陆生动物来说，数量多、含量稳定而且容易得到，因此一般不会面为限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）。但是氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常常成为水生生物与环境复杂关系的钥匙，因为各种生态因子对生物来说并非同等重要，生态学家一旦找到了限制因子，就意味着找到了影响生物生存和发展的关键性因子。 ② Liebig最小因子定律： 德国化学家（Baron Justus Liebig）于1840年在其所著的《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中，分析了土壤与植物生长的关系，认为每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养元素，并阐明在植物生长所必需的元素中，供给量最少（与需要量比相差最大）的元素决定着植物的产量。 Liebig之后，不少学者对此定律进行了补充，如Mitsherlich发现：当限制因子增加时，开始增产效果很大，继续下去，效果渐减。 ③ Shelford耐性定律： 美国生态学家V.E.Shelford于1913年指出，生物的存在与繁殖，要依赖于某种综合环境因子的存在，只要其中一项因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，则该物种不能生存，甚至灭绝。这一概念被称为Shelford耐性定律。 生态学者们结合最小因子定律和耐受性定律的思想，提出了另一个综合的生态学概念——限制因子（limiting factor）。限制因子的定义是：当生态因子（一个或相关的几个），接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖、扩散或分布，这时，这些因子就称为限制因子。 ④ 生态幅 在自然界，由于长期自然选择的结果，每个物种都适应于一定的环境，并有其特定的适用范围，例如：熊猫仅见于秦巴山区，大象只长在热带丛林，生物对某种生态国的适用范围称为生态幅。 例如，当土壤中的氮，可维持250kg产量，钾可维持500kg，则实际产量只有250kg；如果多施1倍的氮，产量将停留在350kg，因这时产量为钾所限制。Liebig指出：“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，这一概念被称做“Liebig最小因子定律”。 N.P.Odum(1973)建议对Liebig定律做两点补充：这一定律只适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出处于平稳的情况下才适用，要考虑生态因子之间的相互作用。同上逐步形成生态因子，由于伴随的其他因子不同，对生物所起的作用也不同。如光强度不足时，CO2浓度的提高可得到部分补偿，使光合作用强度有所提高。因而最低因子并不是绝对的。 环境条件 生物体的状况 繁殖 存