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【2017年整理】7-碳水化合物和纤维
7碳水化合物和纤维
普遍认为,鱼虾对日粮碳水化合物没有特殊的需求。所有种类当饲喂无碳水化合物日粮时他们都可以存活和生长。这可能是因为葡萄糖可以通过非葡萄糖前体通过糖异生作用高效的合成,特别是氨基酸,它是糖异生作用的主要底物(Walton and Cowey,1982;Suarez and Mommsen,1987;Cowey and Walton,1989).葡萄糖也可以由肝脏和肌肉中储存的糖原分解而来(Suarez and Mommsen,1987)。
碳水化合物,包括低分子量的糖,淀粉、各种细胞壁和储存的非淀粉多糖(NSP),是人类和饲养动物日粮中提供能量主要部分,他们是最廉价的日粮能量来源。氧化途径用来自碳水化合物的消化的葡萄糖,产生的ATP(三磷酸腺苷)满足细胞能量需求。葡萄糖也是戊糖途径的一个底物,产生的NADPH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸盐) 是脂肪生物合成所需的(required for),5-磷酸核糖是核苷酸合成所需的。葡萄糖可以用于糖原合成和脂肪生成,糖原合成提供糖原储存。
通常,与家禽和哺乳动物相比,水产养殖品种中日粮碳水化合物的含量受到限制。碳水化合物的消化率主要受到组成来源、加工和含量的影响,但通常会低于蛋白源和脂肪源。另外,葡萄糖负荷(根据摄入的可消化碳水化合物或注射的葡萄糖)导致持续的高血糖症。许多研究已经评估了鱼虾在没有生理失调和生长受阻的前体下而非最佳生长速度时,碳水化合物的最大耐受水平。然而,当日粮中没有提供碳水化合物,其他能产生能量的营养素,例如由碳水化合物衍生的蛋白和脂肪这些的化合物可以分解提供能量。因此为水产养殖品种设计的配方提供适宜的可消化碳水化合物对于节约脂肪和蛋白作为能量来源非常重要,另外,鱼类对日粮碳水化合物的利用率值得关注,因为这影响着用植物蛋白源替代鱼粉的效果,植物蛋白源含有相当数量的不同碳水化合物成分。鱼类对用于生长的碳水化合物的利用与各个种类间因摄食习惯的不同而大不相同。不同摄食习惯导致可消化碳水化合物和内在代谢酶的活力不同,葡萄糖从血液循环中进入组织被摄取,最后,有效的利用碳水化合物用于生长和节约蛋白。在种间,影响碳水化合物作为葡萄糖和能量来源利用的主要因素是他们的组成、分子复杂性、物理状态和饲料中的数量。
这一章概述水产养殖品种的饲料配方中碳水化合物的不同种类以及决定他们物理化学性质的结构,他们的结构也反过来影响鱼虾的消化率。水产动物葡萄糖的代谢途径和营养调控也有涉及。最后,总结不同种类的碳水化合物在鱼虾上做的养殖试验的结论。
碳水化合物的种类
碳水化合物是由大量分子组成的,主要是由碳、氧、氢、一个或多个醛或酮官能团聚合的。根据糖单位、糖单位链接方式及支链的不同,这类分子非常复杂。碳水化合物的组成和分子结构决定了对酶的降解或细菌发酵的敏感性,以及他们对动物生理的影响。碳水化合物可以根据他们的聚合(DP)程度来分类,例如:糖(单糖和二糖包含1个或2个分子),寡糖(3到9个单糖单位),多糖(≥10个或更多的单糖单位)(图7-1).
单糖包括一个单独的羟醛或羟基酮单体。他们按照碳链的长度来描述,如含有三、四、五或六个碳原子分别叫做丙糖、丁糖、戊糖、己糖。戊糖和己糖的晶体形式是环状聚合物(图7-1),同时存在α和β异构体,α异构体其中一个OH基垂直于环平面(图7-2),因此α异构体没有β异构体稳定。
二糖由两个单糖聚合而成,低聚糖由三个或更多单糖聚合而成。根据他们包含的分子个数低聚糖再分成丙糖、丁糖、戊糖等等(表7-1),除了一系列的半乳蔗糖(经常认定为α半乳糖苷)和左旋寡聚糖,低聚糖不是普遍存在的。低聚糖的半乳蔗糖家族包括棉籽糖(一种三糖),水苏糖(一种四糖),毛蕊花糖(一种戊糖)不能被胃肠酶消化。豆类,例如豌豆、大豆、羽扇豆,这些低聚糖可以占到干重的5-8%(Asp,1995)。左旋寡聚糖(FOS),由β(2→1)键(bonds)连接的果糖基组成的,存在于小麦、黑麦、黑小麦和许多其他植物中。因为他们柳条状支链(bonds)的形状,FOS可以抵抗肠道消化酶的水解。他们有时在鱼虾饲料中作为益生元(见第10章,饲料添加剂)。
表7-1 碳水化合物分类
分类
例子
单糖
丙糖
甘油醛、二羟基丙酮
丁糖
丁糖
戊糖
核糖、阿拉伯糖、木糖
己糖
葡萄糖、半乳糖、甘露糖、果糖
二糖
乳糖
葡萄糖+半乳糖
麦芽糖
葡萄糖+葡萄糖
蔗糖
葡萄糖+果糖
低聚糖
三糖
棉子糖(半乳糖+葡萄糖+果糖)
四糖
水苏糖(半乳糖+半乳糖+葡萄糖+果糖)
五糖
毛蕊花糖(半乳糖+半乳糖+半乳糖+葡萄糖+果糖)
多聚糖
同多糖
己聚糖:淀粉、纤维素、β葡聚糖
海带糖
果聚糖半乳聚糖
甘露聚醣
杂多糖
半纤维素、果胶、瓜尔豆胶
几丁质(N-乙酰葡糖胺聚合物)
戊糖
核糖
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