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第十二章物质代谢的联系与调节 重点 掌握物质代谢的相互联系及特点。了解物质代谢调节的意义及方式。熟悉重要物质代谢途径的亚细胞定位;掌握变构酶的概念及其生理意义;了解酶含量的调节——酶合成的诱导与阻遏。熟悉激素与受体作用的特点,熟悉整体的物质代谢调节。 第一节 物质代谢的相互联系 概论 一切生物的生命都靠代谢的正常运转来维持。机体代谢途径异常复杂,一个细菌细胞的代谢反应已在1000个以上,其他高级生物的代谢反应之复杂可想而知了。生物体是一个组成极其复杂但又非常精密;代谢反应繁多但又有条不紊;各种物质代谢都有自己的独立过程但相互之间确联系密切;互相可以转化但又相互制约。总之,机体是一个完整统一的新陈代谢反应器。 代谢的基本要略 代谢的基本要略在于形成ATP、还原力和构造单元以用于生物合成。 由ATP、还原力和构造单元可合成各类生物分子,并进而装配成生物不同层次的结构。生物合成和生物形态建成是一个耗能和增加有序结构的过程,需要由物质流、能量流和信息流来支持。 代谢途径之间的联系 1 、代谢网络 细胞代谢的基本原则是将各类物质分别纳入各自的共同代谢途径,以少数关键的反应如氧化还原、基团转移、水解合成、基团脱加及异构反应等,转化种类繁多的分子。不同代谢途径可以通过交叉点上关键的中间代谢物而相互作用和相互转化。这些共同的中间代谢物使各代谢途径得以沟通,形成经济有效、运转良好的代谢网络通路。其中三个关键的中间代谢物是G-6-P、丙酮酸、乙酰CoA。 2 、分解代谢与合成代谢的单向性 虽然酶促反应是可逆的,但在生物体内,代谢过程是单向的。一些关键部位的代谢是由不同的酶催化正反应和逆反应的。这样可使两种反应都处于热力学的有利状态。一般酮酸脱羧的反应、激酶催化的反应、羧化反应等都是不可逆的。这些反应常受到严密调控,成为关键步骤。 生物氧化的三个阶段 生物系统中的能流 糖代谢与脂类代谢的相互关系 在动物体内糖虽然可以通过糖代谢中的重要中间体;丙酮酸、草酰乙酸和α-酮戊二酸可以通过转氨基作用形成相应的氨基酸,并且还可以进一步形成其他非必需氨基酸。但确不能合成8种必需氨基酸及合成量很少的2种半必需氨基酸。所以,动物体糖转变蛋白质是困难的。而组成蛋白质的20种天然氨基酸中可以生糖的达16种,显然,动物体将蛋白质转变成糖是顺利的。对于动物来说:蛋白质可以替代糖,糖不能替代蛋白质。 生物体内通过脂肪合成蛋白质的可能性几乎为0。(脂肪酸经β-氧化得到乙酰CoA,进入TCA、再经转氨基作用后,只能间接得到谷氨酸)而蛋白质转化为脂肪确非常顺利。 4、核酸与糖、脂、蛋白质代谢的相互联系 核酸及其衍生物和多种物质代谢有关。但脂类代谢除供应CO2外,和核酸代谢并无明显的关系。 蛋白质代谢为嘌呤和嘧啶的合成提供许多原料;糖类产生二羧基氨基酸的酮酸前身,又是戊糖的来源。 许多核苷酸在代谢中起着重要的作用。核酸是细胞内的重要遗传物质,可通过控制蛋白质的合成影响细胞的组成成分和代谢类型。 核酸生物合成需要糖和蛋白质的代谢中间产物参加,而且需要酶和多种蛋白质因子。 第二节 代谢的调节 生物体所以能有条不紊的进行错综复杂的代谢过程,主要是具有一套完整的调控系统。而生物体的调控系统是与其进化水平逐渐完善的。 生命是靠代谢的正常运转维持的。生命有限的空间内同时有那麽多复杂的代谢途径在运转,必须有灵巧而严密的调节机制,才能使代谢适应外界环境的变化与生物自身生长发育的需要。调节失灵便会导致代谢障碍,出现病态甚至危及生命。在漫长的生物进化历程中,机体的结构、代谢和生理功能越来越复杂,代谢调节机制也随之更为复杂。 ? 细胞水平的代谢调节主要是酶水平的调节。 ? 细胞内酶呈隔离分布。 ? 代谢途径的速度、方向由其中的关键酶(key enzyme)的活性决定。 ? 代谢调节主要是通过对关键酶活性的调节而实现的。 酶在细胞中的分布 1. 细胞核 核膜上有大量酶类,这些酶参与糖、脂类、蛋白质代谢及核酸运输,DNA复制、RNA合成、加工和修饰。它们镶嵌在核膜上,或结合在膜表面,有利于各种反应的定向进行。 2. 胞液 指细胞质的连续液相部分。大部分中间代谢在此进行,如糖酵解、异生、磷酸戊糖途径、糖、脂类、氨基酸以及核苷酸的生物合成等。其重量的20%是蛋白质,所以是高度组织的胶状物质,而不是溶液。与糖原代谢有关的酶结合在糖原颗粒表面。 3. 内质网 粗糙型内质网与蛋白质的加工有关,光滑内质网与糖类和脂类的合成有关,细胞的磷脂、糖脂和胆固醇几乎都是内质网上的酶合成的。 4. 高尔基体 可对细胞合成或吸收的物质进行加工、浓缩、包装和运输,参与细胞的分泌和吸收过程。其膜的内表面
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