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(二)脂类 脂肪酸的?-氧化(12C以下) CH3 ( CH2 )nCOOH 烯酰CoA异构酶 烯酰CoA还原酶 多不饱和脂肪酸 (四)乙酰-CoA的去路 乙酰-CoA ①三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O并释放能量 ②用作合成脂肪酸 ③在人和动物肝脏中合成酮体 ④在植物(如发芽的油料种子—— 蓖麻)和微生物体内通过乙醛酸循环转化为糖 1、酮体的生成和利用 (2)概念:乙酰CoA在肝脏累积转化为乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮,这三种化合物统称为酮体。 在肝脏中生成,在肝外组织,如脑、心、骨骼肌中利用。 (1)产生的原因:机体缺乏葡萄糖,脂肪酸分解加快,生成的乙酰CoA大量累积。 关键酶:β-羟-β-甲基戊二酸单酰CoA(HMGCoA)合成酶(仅限于肝) 硫解酶 HMGCOA合成酶 HMGCOA裂解酶 脱氢酶 (3)酮体的生成(生酮作用) (4)酮体的生理意义 1)缺糖或饥饿大脑的供能物质 血糖水平下降,大脑利用酮体,节约葡萄糖;肌肉运动,糖原消耗,FA分解,产生酮体,供利用;动物在禁食、缺糖或糖的有氧氧化受阻时,由于脂肪的大量动员,脂肪酸氧化加剧,酮体生成也显著增加。 2)、便于利用(分子小,便于转运) 由于肝内缺乏硫解酶,酮体的分解需在肝外组织中进行,最终转变成乙酰CoA进入三羧酸循环途径氧化供能。 β-羟丁酸脱氢酶 琥珀酰CoA转移酶 硫解酶 (5)酮体的利用 (6)酮病 反刍动物由于碳水化合物和挥发性脂肪酸代谢障碍,发生以血酮增高和血糖降低为主征的代谢病。 2、乙醛酸循环 (1)概念:乙酰CoA在植物乙醛酸体内经乙醛酸合成G的过程。 (2)过程: 2乙酰CoA 苹果酸+CoA (3)乙醛酸循环生理意义 乙醛酸循环在植物种子萌发过程中具有特别重要的意义。它将贮存在种子中的脂肪通过乙酰CoA转变为葡萄糖,提供了最初光合暗反应中固定CO2的糖载体;提供了合成蛋白质、核酸等重要物质的碳架。 苹果酸合成酶 异柠檬酸裂解酶 CH2CO~SoA (乙酰辅酶A) 异柠檬酸 H2O SHCoA 柠檬酸合酶 柠檬酸 HOOCCHO 乙醛酸 琥珀酸 苹果酸 苹果酸 CH2CO~SoA (乙酰辅酶A) G 糖异生 H2O 乙醛酸循环 第三节 脂肪的合成代谢 脂肪 ?-磷酸甘油 脂酰CoA CH2OH C=O CH2O-P - - 3磷酸甘油脱氢酶 NAD+ NADH+H+ CH2OH HO-CH CH2O-P - - 2、来自脂肪的水解 1、 来自EMP途径 一、?-磷酸甘油的来源与合成 脂肪 脂肪酶 脂肪酸 CH2OH CH CH2OH HO 甘油 ATP ADP 甘油激酶 CH2OH CH CH2O HO 3-磷酸甘油 二、长链脂肪酸的合成(饱和) (一)合成场所 胞液--合成18C以下 内质网或线粒体--延长过程 (二)合成原料——乙酰CoA 草食动物来源于瘤胃发酵的低级脂肪酸 杂食动物来自葡萄糖 其它 丙酮酸氧化 脂肪酸的β-氧化 氨基酸的氧化降解 乙酰COA 线粒体基质 内膜 胞液 HSCoA 柠檬酸 草酰乙酸 柠檬酸合酶 H2O + 乙酰CoA HSCoA + ATP 柠檬酸裂解酶 草酰乙酸 乙酰CoA+ADP+Pi 丙酮酸 NADH + H+ 苹果酸脱氢酶 苹果酸 NAD+ 柠檬酸 苹果酸酶 NADP+ NADPH+H++CO2 丙酮酸 (三)乙酰CoA转运(柠檬酸-丙酮酸循环) ADP + Pi 丙酮酸羧化酶 ATP + CO2 (四)乙酰COA的羧化 乙酰CoA羧化酶 生物素 丙二酸单酰C0A 参与脂肪酸链合成的二碳单位的直接供体 柠檬酸, 异柠檬酸 长链脂酰COA + - 生物素羧化酶(BC),生物素羧基载体蛋白(BCCP),转羧基酶(CT)。 CH3CO~SCoA COOH CH2CO~SCoA 乙酰CoA ATP+CO2 ADP+Pi (五)脂肪酸合成酶系统 ?-酮脂酰-ACP 还原酶 丙二酰单酰 CoA:ACP转移酶 HS-ACP ?-酮脂酰-ACP合酶-SH ?-羟脂酰 -ACP脱水酶 ?-烯脂 酰ACP还原酶 乙酰CoA:ACP 转移酶 E3 E4 E5 E6 E2 E1 长链脂 酰硫解酶 E7 酰基载体蛋白(ACP-SH) 磷酸泛酰巯基乙胺是活性基团,通过磷酸酯键与肽链Ser上的-OH相连,也写成ACP-SH,脂肪酸合成中的酰基载体。 脂肪酸分解中的酰基载体 (六)饱和脂肪酸的生物合成过程 CH3CO~SCoA CoASH 乙酰CoA:ACP转移酶 ACPSH CH3CO
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