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生物物理学导论-09 第五章 生物能力学 (2) Calvin循环示意图 首先，五碳化合物二磷酸核酮糖(RuDP)在反应中得到一分子二氧化碳(CO2)，反应被羧基歧化酶催化，产生的六碳化合物直接分解成二分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸(PGA)。 然后，磷酸甘油酸(PGA)被ATP磷酸化，并被转氢酶（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸NADPH）还原成3-磷酸甘油醛(TP)。 随后，六分之一甘油醛(TP)被醛缩酶还原成1,6-二磷酸果糖(FDP)，通过一系列酶促反应转化为葡萄糖(G6P)。 其余部份通向含又一个ATP调节的磷酸化步骤的反应循环，重又形成五碳化合物二磷酸核酮糖。 产生一分子葡萄糖，循环反应需要羧化和歧化六分子的二磷酸核酮糖，形成十二分子磷酸甘油酸。 十二个这样的分子需要十二分子ATP和十二分子尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶（NADPH），以形成十二分子磷酸甘油醛。 两个磷酸甘油醛分子然后结合起来最终形成一个葡萄糖分子，其余十个磷酸甘油醛分子通过循环，再利用六个ATP分于形成六个新的二磷酸核酮糖分子。 整个过程需要十二分子的尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶（NADPH）和十八分子的ATP ； 在光反应中每两分子尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸NADP+的还原， 需要三个ATP分子以实现Calvin循环。在光诱导的循环电子途径中，一个额外的光合磷酸化位置将满足这一需要。 5.4 发酵与呼吸 不需氧的氧化作用 能量总是以ATP的形式回收，它的合成与食物的逐步氧化相偶联。这样的氧化，即使在完全缺氧的情况下也可以发生。在有些生物中，这种不需氧的氧化过程是能量回收的唯一形式。 在大多数细胞中，不需氧和需氧的能量转化都可发生，而且在所有高等生物的细胞中，不需氧阶段先于需氧阶段。 糖(或氨基酸、或脂肪酸)的不需氧氧化称为发酵。 有几种形式的发酵，它们有不同的起始底物和最终产物。 有些酵母细胞通过使葡萄糖发酵成乙醇，不需氧而生存。 一些细菌可使葡萄糖发酵成为丙酮或丁醇。 另一些细菌使葡萄糖发酵成乳酸。 使葡萄糖发酵成乳酸，称为酵解。这是一种葡萄糖的裂解，它在高等生物中先于近一步的氧化。 酵解 酵解发生在细胞的原生质中，它是一系列酶促反应，在这些反应中六碳葡萄糖被磷酸化、异构化、再度磷酸化，然后裂解成两个很容易相互转化的三碳片段。 这些片段之一，3-磷酸甘油醛然后氧化并形成ATP，继续异构化并失去一分子水后，发生另一阶段的磷酸化，它与分子内氧化还原反应相偶联且形成ATP。 葡萄糖(Glu)通过己糖激酶被磷酸化为6-磷酸葡萄糖，进行这一磷酸化要耗去一个ATP分子的一个磷酸根。 通过葡糖磷酸变位酶，异构化成6-磷酸果糖(F6P)。 再耗去另一个ATP分子时，发生另一次磷酸化，催化这一过程的酶是磷酸果糖激酶。这一阶段的产物是二磷酸果糖(FDP)，它通过醛缩酶分解成两个磷酸丙糖：3-磷酸甘油醛(TP)和磷酸二羟基丙酮(DHAP)。 为了能够合成ATP ，必须利用ATP ，这一过程需要“加油”。产生的ATP多于消耗的ATP ，否则就无任何意义了。 事实上，在进行第一次磷酸化之后，3-磷酸甘油醛(TP) 被NAD+氧化成1,3-二磷酸甘油酸(DPG) 。 磷酸化氧化3-磷酸甘油酸(3PGA)再使ADP磷酸化为ATP，催化这一步的酶是3-磷酸甘油醛脱氢酶。 3-磷酸甘油酸(3PGA)在磷酸甘油酸变位酶的作用下，然后异构化为2-磷酸甘油酸(2PGA)，并在烯醇酶的作用下，失去一分子水时转化成磷酸烯醇丙酮酸(PEP)。 最后，磷酸稀醇丙酮酸(PEP)在丙酮酸激酶的作用下，将另一ADP分子磷酸化成ATP，产生丙酮酸(Pyr)。 丙酮酸在尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸酶NADH的催化作用下还原成乳酸。 在从3-磷酸甘油醛到丙酮酸的一个序列中，有两分子ATP被合成。但是，由于磷酸丙糖异构酶将另一个磷酸丙糖转化成3-磷酸甘油醛，所以对每一个葡萄糖-丙酮酸序列，有四分子ATP被合成，二分于ATP被消耗。结果，每个葡萄糖分子净得两分子ATP 。 引起二磷酸果糖裂解的醛缩酶反应，在二磷酸果糖的方向有一近90%的平衡。在Calvin循环中，这一反应基本上发生在相反的方向上。这一反应在糖酵解中得以向前进行的原因在于，反应产物之一3-磷酸甘油醛被氧化去掉，它的能量保存在ATP的产生之中。 在Calvin循外中，磷酸甘油酸的还原需要能量，它由原来被光还原的尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶NADH的氧化供给。因此，3-磷酸甘油醛的被还原，在糖酵解序列的整个过程里是必须的。为我们提供了一个控制手段。 当酵解之后，不跟随需氧的能量转换时， 丙酮酸还原为乳酸．尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸酶NADH在这一反应中被氧化。 在无