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第九章 植物的光形态建成与运动 图 玉米(A和B)与四季豆(C和D)幼苗在光下(A和C)以及暗中(B和D)的生长。 玉米的白化症状:缺绿、叶面积减小、叶片无法展开。 四季豆白化症状:缺绿、叶面积减小、下胚轴伸长、顶端弯钩仍然弯着。 黄化苗的作用 在蔬菜生产中,黄化植株组织分化差、薄壁细胞多、机械组织不发达,用遮光或培土的方法来生产韭黄、蒜黄、豆芽菜、葱白、软化药芹等。 日本的水稻机械化育秧中,通常要在播种后的2~4天中,对幼芽(苗)进行遮光处理,使秧苗伸长,以利机械栽插。 光质对生长的影响 不同波长的光对生长的作用各不相同,植物含有各种色素,它们可吸收不同波长的光。 植物生长在远红光下与生长在暗处相似,也呈现黄化现象 兰紫光则抑制生长,阻止黄化并促进分化。 ∴植株在夜间比白天伸长快些。 光受体 光化学定律认为,光要引起一定的作用,首先必须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外,还含有一些微量色素。 能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化,进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为光受体(photoreceptors)。 光敏色素(phytochrome,Phy) 蓝光受体:隐花色素(cryptochrome,cry) 向光素(phototropin,phot) 紫外光-B受体(UV-B receptor)。 一.光敏色素的发现和分布 (1)光敏色素的发现 光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应,参与光形态建成等生理过程的色素蛋白。 1952年,博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进,但远红光又能抵消红光的作用。 植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。 (2)光敏色素的分布 一切能进行光合作用的植物 各种器官组织中,尤其是分生组织和幼嫩器官中含量较高。 细胞器:质膜、线粒体、质体和细胞质中。 黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50~100倍。 (1)化学性质 一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质,以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成,二者以硫醚键连接。 生色团具有独特的吸光特性。 光敏色素的提取较难。 ∵含量极低 易被蛋白酶降解 易受叶绿素的干扰 (2)构型与定位 吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm) ,生理钝化型。在黄化苗中仅存在Pr型。 吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm) ,生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。 (3)光敏色素的吸收光谱 在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。 判断一个光调节的反应过程是否以光敏色素作为其中光敏受体的实验标准: 如果一个光反应可以被红闪光诱发,又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转,那么,这个反应的光受体就是光敏色素。 (4)光敏色素的类型及其基因 光敏色素Ⅰ(PⅠ) 光不稳定型,参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在,在被光转变成Pfr后就迅速降解,在绿色组织中含量较低。 光敏色素Ⅱ(PⅡ) 光稳定型,参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低,仅为PⅠ的1%~2%,但光转变成Pfr后较稳定,加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解,因而PⅡ虽然含量低,却是绿色植物中主要的光敏色素。 三、光敏色素的生理作用 从调节种子的萌发到幼苗的生长; 隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400~500nm)和近紫外光(320~400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。 隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰(通常在450、420和480nm左右),在近紫外光区有一个峰(通常在370~380nm),大于500nm波长的光对其是无效的,这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区,所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。 隐花色素的作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogamae)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。 隐花色素也广泛存在于高等植物中,因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。 一般认为蓝紫光抑制伸长生长,阻止黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧,因透过的蓝紫光多,使秧苗长得较健壮。 在蓝光、近紫外光引起的信号传递过
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