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第五章 微生物的营养和培养基 　　 营养（或营养作用，nutrition）是指生物体从外部环境摄取其生命活动所必需的能量和物质，以满足其生长和繁殖需要的一种生理功能。所以，营养为一切生命活动提供了必需的物质基础，它是一切生命活动的起点。有了营养，才可以进一步进行代谢、生长和繁殖，并可能为人们提供种种有益的代谢产物。 　　营养物（或营养，nutrient）则指具有营养功能的物质，在微生物学中，常常还包括光能这种非物质形式的能源在内。微生物的营养物可为它们正常生命活动提供结构物质、能量、代谢调节物质和良好的生理环境。 熟悉微生物的营养知识，是研究和利用微生物的必要基础，有了营养理论，就能更自觉和有目的地选用或设计符合微生物生理要求或有利于生产实践应用的培养基。 第一节 微生物的六种营养要素 　　微生物的培养基配方犹如人们的菜谱，新的种类是层出不穷的。仅据1930年M．Levine等人在《培养基汇编》（ACompilationofCultureMedia）一书中收集的资料，就已达2500种。直至今天，其数目至少也有数万种。作为一个微生物学工作者，一定要在这浩如烟海的培养基配方中去寻找其中的要素亦即内在的本质，才能掌握微生物的营养规律。这正像人们努力探索宇宙的要素、物质的要素和色彩的要素等那样重要。 　　现在知道，不论从元素水平还是从营养要素的水平来看，微生物的营养与摄食型的动物（包括人类）和光合自养型的植物非常相似，它们之间存在着“营养上的统一性”（表5-1）。具体地说，微生物有六种营养要素，即碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐和水。 一、碳源 　　凡能提供微生物营养所需的碳元素（碳架）的营养源，称为碳源（carbonsource）。如把微生物作为一个整体来看，其可利用的碳源范围即碳源谱是极广的，这可从表5-2中看到。 　　从碳源谱的大类来看，有有机碳源与无机碳源两大类，凡必须利用有机碳源的微生物，就是为数众多的异养微生物，凡能利用无机碳源的微生物，则是自养微生物（见本章第二节）。表5-2中已把碳源在元素水平上归为七种类型，其中第五类的“C”是假设的，至少目前还未发现单纯的碳元素也可作为微生物的碳源。从另外六类来看，说明微生物能利用的碳源类型大大超过了动物界或植物界所能利用的碳化合物。因而有人认为，任何高明的有机化学家，只要他将其新合成的产品投放到自然界，在那里早就有相应的能破坏、利用它的微生物在等待着了。据报道，至今人类已发现的有机物已超过700万种，由此可见，微生物的碳源谱该是多么广！ 　　微生物的碳源谱虽然很广，但对异养微生物来说，其最适碳源则是“C?H?D”型。其中，糖类是最广泛利用的碳源，其次是醇类、有机酸类和脂类等。在糖类中，单糖胜于双糖和多糖，已糖胜于戊糖，葡萄糖、果糖胜于甘露糖、半乳糖；在多糖中，淀粉明显地优于纤维素或几丁质等纯多糖，纯多糖则优于琼脂等杂多糖和其他聚合物（如木质素）。 　　在有机碳源中，“C?H?O?N”和“C?H?O?N?X”类虽也可利用，但在设计培养基时，尽量不要把这类主要用作氮源的化合物当作碳源，以免降格使用。 　　上述碳源谱的广度是从整个微生物界的角度来讨论的。如果针对某一种具体微生物来看，则不同种的微生物其具体碳源利用范围是很悬殊的。例如，有人测试过Pseudomonascepacia（洋葱假单胞菌）的碳源竟有90种之多，而产甲烷菌的碳源则仅CO2和少数几种1C和2C化合物，一些甲烷氧化菌则仅局限于甲烷和甲醇两种。 　　对异养微生物来说，它的碳源同时又充作能源，这时，可认为碳源是一种双功能的营养物。 　　必须指出的是，异养细菌虽必须利用各种有机碳源，但不少种类尤其是生长在动物的血液、组织和肠道中的致病微生物，还需要少量二氧化碳才能正常生长，因此，在培养它们时，常要提供10％CO2（V／V）；在其他好氧微生物生长时，如果用KOH除去CO2，也往往对其生长有所抑制。在选用一种具体培养基原料时，思想上切莫认为它是一种“纯粹的”要素，例如表5-3中的糖蜜是制糖工业中的一种副产品（过去是作为废液处理的），在发酵工业上一般把它当作“碳源”使用，但实际上，它除了具有较丰富的碳源外，其他成分极为复杂，几乎包含了所有的营养要素，只是其中各要素的相对比例不一定适合各种微生物的要求罢了（表5-3）。 二、氮源 　　凡能提供微生物生长繁殖所需氮元素的营养源，称为氮源（nitrogensource）。与碳源相似，微生物作为一个总体来说，能利用的氮源种类即氮源谱也是十分广泛的（表5-4）。 　　微生物的氮源谱有许多特点。与碳源相似，微生物的氮源谱也大大广于动物或植物的。一般说来，异养微生物对氮源利用的顺序是：“N?C?H?O”或“N?C?H?O?X”类优于“N?H”类，更优于“N?O”类，而