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Chap 5 微生物的新陈代谢 主要内容: ●微生物独特的 能量代谢 ●微生物独特的合成途径 ●发酵与代谢调节 §1.微生物能量代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 ●生物氧化的主要途径和类型 途径:脱氢、递氢和受氢 类型(受氢体不同): ----(好氧)呼吸 ----无氧呼吸 ----发酵 (一)底物脱氢的主要途径 ?生物共有的三个主流产能途径 (EMP、HMP、TCA) 1、糖酵解途径(EMP) 2、磷酸戊糖途径(HMP) 3、三羧酸循环(TCA) 丙酮酸?3CO2+4(NADH+H+)+FADH2 +ATP 4、ED途径(糖酵解替代途径) ●微生物独特产能途径 ● ED 途径概貌 ●总反应式: C6H12O6+Pi+NADP++NAD+→ 2CH3COCOOH+ATP+NADPH+H++NADH+H+ 特点: 1)KDPG裂解关键反应 2)特征酶:KDPG醛缩酶 3)2丙酮酸分别来自KDPG裂解和3-磷甘油醛的转化 4)产能较低(1molATP+NADPH+NADH/1molGlucose) ●生物学意义 1)EMP途径的替代途径 2)协调EMP、HMP、TCA途径 3)进行细菌酒精发酵 ●酒精发酵途径: 酵母菌:葡萄糖→1,6-二磷酸果糖→3-磷酸甘油醛、磷酸二羟丙酮→ →丙酮酸→乙醛 →2乙醇 细菌:葡萄糖→KDPG →丙酮酸(3-磷酸甘 油醛→丙酮酸)→乙醛→2乙醇 ●细菌酒精发酵 代谢速率高、转化率高、副产物少、发 酵温度较高;但pH较高、较易染菌、耐乙 醇能力较低 。 建议读物: · (二)递氢和受氢●依据受氢体性质不同,生物氧化分为:呼吸(有氧呼吸)、无氧呼吸和发酵三种类型。 1、呼吸 ●好氧M产能方式 ●呼吸链 最终受氢体(O2) 原核生物P/O较低 2、无氧呼吸 又称厌氧呼吸,一类呼吸链末端受氢体为外源无机氧化物(少数为有机氧化物)的生物氧化。 主要微生物类群: ----反硝化细菌 ----反硫化细菌 ----甲烷细菌 ----某些兼性厌氧菌 ●无机氧化物为受氢体 ●有机氧化物为受氢体 ?NO3 ●无氧呼吸(如:硝酸盐异化还原) 在无氧条件下,某些兼性厌氧微生物无氧呼吸时利用硝酸盐为受氢体还原为亚硝酸、NO,N2O或氮气的过程。 ●硝酸盐异化还原特点 ---某些兼性厌氧微生物在无氧时,利用硝酸盐 为受氢体的产能方式,产能较低; ---还原形成的亚硝酸盐通常会进一步还原为N2 ; ---对卫生、环保、农业(肥力)的影响与利用 ●反硝化作用: 微生物在厌氧呼吸中把硝酸盐或亚硝酸 还原为氮气的过程。 (注意:不同与硝酸盐异化还原) ●硝酸盐同化还原 硝酸盐为微生物吸收还原为氨态氮的过程。 ●硫酸盐呼吸:在无氧条件下,某些厌氧微生 物无氧呼吸时利用硫酸盐为受氢体还原为H2S的过程。 APS : 腺苷酰磷酸 总结: ●无氧呼吸是厌氧和兼性微生物的一种产能反应, 不同于好氧呼吸,底物脱下的氢经呼吸链传递 给无机氧化物或有机氧化物;产能较少。 ●硝酸盐异化还原由兼性微生物进行的无氧呼吸, 为硝酸盐还原为亚硝酸或氮气的过程。 ● 反硝化作用:厌氧呼吸中硝酸盐还原为氮气的过程。 ●自然界中进行无氧呼吸的主要方式还包括硫酸 盐呼吸、硫呼吸、碳酸盐呼吸、铁呼吸等。 3、发酵(fermentation) ●定义 广义:利用微生物生产有用代谢产物的一类生产方式。 狭义:在无氧条件下,底物脱下 的氢未经呼吸链而直接交给某一内源性中间代谢物,以实现底物水平磷酸化的生物氧化反应。 ●发酵示意图 产能反应(底物水平磷酸化) (1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 (乙醇发酵、乳酸(同型)发酵、丙酸发酵) ? 混合酸发酵(甲酸、乙酸、乙醇、CO2、H2) ? 2,3丁二醇发酵 ?丁酸发酵(丁酸;丙酮、丁醇;异丙醇等) ?V.P.试验:某些微生物利用丙酮酸产生乙酰甲基甲醇,在碱性条件下脱氢形成二乙酰,与胍基化合物产生红色反应,可用于某些细菌的鉴定。 (2)通过HMP途径的发酵 ◆异型乳酸发酵 (产物:乳酸、乙醇、 CO2等) A.异型乳酸发酵经典途径 (磷酸转酮酶途径) B.异型乳酸发酵 双歧杆菌途径(主要部分) 关键酶:
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