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测序微生物的类别 几乎所有类别的病毒 模式微生物 极端环境微生物 病原原核生物 环境降解微生物 其他 基因组学回答有趣的问题示例二 衣原体(Chlamydiae)是非运动的球形G-细菌,它只能在真核细胞细胞质的泡囊中以独特的生命周期进行繁殖。它的基因组测序已经揭示了几个惊人的结果。 因为该菌的生命周期非常特别,人们曾预期它的基因组可能也很特殊。但事实并非如此,它的基因组于其它许多细菌基本都是一样的。 第一个被测序的细胞生物 --流感嗜血杆菌(Haemophilus influenzae) H.influenzae是由Pfeiffer于1892年流感世界大流行时,从病人鼻咽部分离出的短小杆菌,当时认为它就是流感的病原菌,不过事实并非如此。 基因组大小为1.8Mb,含有1743的基因,在细菌基因组中较为典型;其G+C含量为38%,与人类基因组十分接近。 基因组的测序和初步的注释工作由Fleischmann RD (TIGR)等于1995等完成并报道( Whole-genome random sequenc-ing and assembly of Haemophilus influenzae ,Science 269(5223): 496-512, 1995 )。 H. influenzae基因组测序的意义 20世纪90年代,关于WGS(Whole genome shotgun) 的可行性有很大争议,许多分子生物学家认为,比较所有的短序列和鉴定重叠区的信息处理量,即使是对于最小的基因组,当时的计算机系统也不可能胜任。作为第一个测序的细胞生物,H.influenzae的基因组序列完全是使用WGS而没有借助于任何遗传或物理图谱信息,最终结束了这场辩论,确立了微生物基因组测序方法的事实标准,打开了微生物基因组时代的大门! 大肠杆菌(E. coli)基因组的测序 人们常说,每个分子生物学家都对两种生物感兴趣,一种是所研究的物种,另一种就是E. coli。研究人员可以利用实验室中的E. coli菌株克隆DNA、表达蛋白质、分离目的基因等,如果没有E. coli,实验室将无法工作。 Genetic map of Escherichia coli K12 Protein coding genes distribution map of Escherichia coli K12 关于E.coli基因组的测序 E. coli基因组的测序由Blattner于1983年首先提出,于1990年正式启动。测序过程可分为几个阶段,期间不断引入新技术。最早测序的1.92Mb位于2,686,777~4,639,221之间,模板来自一系列15~20kb的MG1655菌株DNA的λ噬菌体文库,此阶段历时3年;第二阶段的测序工作位于2,475,719 ~2,690,160之间,开始采用效率较高的自动测序仪, 利用popout plasmid技术直接从细菌染色体中切取出环状的非重叠片断,纯化后用于shotgun法测序。 酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)基因组的测序 S. cerevisiae是一种重要的模式生物,也是第一个被测序的真核生物。它有16条染色体,基因组全长为12Mb,含有6000多个基因。它的基因组的测序是作为HGP的一部分于上世纪80年代末期启动,于1996年完成。1997年《Nature》专门为S. cerevisiae基因组发行了增刊。 对于某些难以在实验室条件下培养的微生物,例如某些古细菌或寄生菌,用普通的实验方法难以对它们进行研究。这时对它们进行基因组测序,并用比较基因组学的方法对其基因组进行注释,是获得有关这些微生物的生物学知识的较好途径。 最后,进行基因组计划还有一个理由:这项工作将现有技术发挥到了极至。因此基因组测序代表了分子生物学的前沿,该领域在几年前还是不可企及的,现在也还需要创新和大量的艰苦工作才能完成。科学家们一直在努力完成这项几不可能的工作,众多分子生物学家参与基因组计划的动机十分简单,那就是向未知挑战! 基因组学回答有趣的问题示例一 研究人类病原体的最大困难之一是梅毒的致病因子-苍白密螺旋体(T. pallidum)。这是因为我们不能在人体之外培养T.pallidum,因此,有关它的代谢或它逃避宿主防御的途径也就几乎不知道,更没有相关疫苗的产生。那么很自然,它的基因组的测序带来了相当大的兴奋和希望。 根据T.pallidum基因组注释绘制的代谢图 结果表明, T. pallidum的代谢途径是残缺不全的,它能够用碳水化合物 作为能源,但是缺乏TCA循环和呼吸电子转移。它也缺乏许多生物合成 途径(例如酶辅助因子、脂肪酸、核甘酸
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