武汉大学遗传学遗传的第三定律剖析.pptxVIP

5.5 遗传的第三定律 5.5.1 交换的细胞学证据 5.5.2 遗传的第三定律 5.5.1 交换的细胞学证据 在同一染色体上连锁的基因，为什么会在其测交后代中 出现一定频率的重组？即：形成新组合的机制是什么？ Janssens于1909年提出了交叉型假说（chiasmatype hypothesis）； H.C reighton和B.M cC lintock 1931年用玉米的具有 特殊结构的第9号染色体设计了著名的实验为Janssens的假 说提供了强有力的细胞遗传学证据。 （1）摩尔根果蝇连锁实验 通常我们用遗传符号表示在相同染色 体上的基因。例：ab/ab 代表基因a和基因 b在相同的染色体上，用这个系统，在雌蝇 上X－连锁的基因可以用一根或二根线表示 ：例wm/wm或wm//wm 染色体，摩尔根用白眼小翅雌蝇（wm/wm 雄蝇的X－连锁表示为wm/↾，而↾代表Y ）与野生型雄蝇（W＋ m+/↾）进行交配。 5.4所示 F1果蝇自交 得到 F2果蝇2441只，F1×F1相当于做测交， 因为F1雄蝇产生的带X配子具两个基因的隐性等位 基因，Y配子上没有带所研究基因的等位基因。 F2在两种性别中，出现频率最多的是： 亲本型：祖母的突变性状白眼小翅或祖父野生型 红眼长翅； 也观察到很大数目的: 非亲本型（重组型）：白眼正常翅，红眼小翅。 在2441只果蝇中，有900只（或36.9%）为重组型 为了解释这些重组型，摩尔根提出在减数 分裂中，F1雌蝇的两条染色体间出现基因交换 。而雄蝇由于是半合子，在非同源的X和Y染色 体间不出现遗传交换。 摩尔根进一步将他的研究推进到包括其他 的性连锁的性状上去。 例：突变型 野生型 白眼黄体♀ × 红眼灰体♂ F1 野生型 ，白眼黄体（突变型） F2 2205只果蝇中，有1.3%的果蝇为 重组表型 摩尔根推测，控制眼色和体色性状的基因连锁得 更紧密，它们重组被分开的频率比眼色和翅形的频 率小，摩尔根小组做了大量的杂交工作，结论总是 相同，在每种情况下，亲本型出现的频率高而重组 型出现的频率低。几乎所得到的两个亲本类型的数 目是相等的，同样所得到的两重组类型间的数目也 相等。 摩尔根的一般结论是：在减数分裂期间，一些基 因的等位基因一起分配，因为在相同的染色体上它 们彼此靠得近，在染色体上两个基因靠得越近，在 减数分裂时期，它们更有可能保持在一起，即： 靠得越近的两个基因，它们之间重组发生得越少。 摩尔根也假设杂交F2表型的产生与减数分裂期 交叉形成（Chiasma formation）的联系，早在 1909年，F.Janssens已经描述蝾螈Salamander减数 分裂前期I染色体的交叉（细胞学上可观察到的同 源染色体间的相互交换），Janssens认为（但没有 证明）交叉可能是父本和母本同源染色体的物理交 换位点。 5.5 摩尔根假设 ：相同染色体上的两个基因出现部分连 锁是由于减数分裂期交叉使它们彼此物理上的分开。 Morgan和E.cattell （1912年） 用crossing-over（交换）这一术语来描述由于染 色体相互交换的过程产生连锁基因间的重组合. Crossing-over的基本概念： 1、一个交叉是同源染色体对间正在发生物理互换的 地方，即：它是交换（crossing-over）的位点（site） 2、交换（crossing-over）是在同源染色体相应的染色 体片段相互交换的实际过程，该过程包括对称的 断裂和重接。（5.5） 3、交换既是原核生物也是真核生物中导致连锁基因 间遗传重组的产生的事情。 （2）基因重组和染色体交换的作用 Gene Recombination and the Role of Chromosomal Exchange 摩尔根的假设：在减数分裂期间染色体间 的物理交换导致遗传重组，直到1930年后才 获得重组子与交换相连系的令人信服的证据。 玉米实验 第一个证据: 1931年B.Creighton和B. McClintock 用玉米 材料的实验，证实了交换的发生。 品系间的杂交实验，用两条带有标记的染 色体进行观察分析， No.chromosome 9 两个等位基因 决定种子颜色：有色C和无色c 标准植株Wx 决定植物的淀粉合成： 支链淀粉 直链淀粉 蜡质植株wx(waxy) 支链淀粉 5.6 交换的发生。 一条染色体形态正常 ： 基因型cWx 其同源染色体基因型Cwx，C基因末端有一大而染色深的染 色组（Knob）(5.6)且在上一代时，第8染色体断裂后易位接到 了