原核生物的基因表达控制精要.pptVIP

大肠杆菌乳糖操纵子结构 乳糖操纵元含有ｚ、ｙ和ａ3个结构基因。ｚ基因长3510bp，编码含1170个氨基酸、分子量为135,000的多肽，以四聚体形式组成有活性的β -半乳糖苷酶，催化乳糖转变为别乳糖(allolactose)，再分解为半乳糖和葡萄糖；ｙ基因长780bp，编码有260个氨基酸、分子量为30,000的半乳糖透过酶，促使环境中的乳糖进入细菌；ａ基因长825bp，编码275氨基酸、分子量为32,000的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化。ｚ基因5＇侧具有大肠杆菌核糖体识别结合位点（ribosome binding site，RBS）特征的Shan-Dagano(SD)序列，因而当乳糖操纵元开放时，核糖体能结合在转录产生的mRNA上。由于ｚ、ｙ、ａ三个基因头尾相接，上一个基因的翻译终止码靠近下一个基因的翻译起始码，因而同一个核糖体能沿此转录生成的多顺反子（polycistron）mRNA移动，在翻译合成了上一个基因编码的蛋白质后，不从mRNA上掉下来而继续沿mRNA移动合成下一个基因编码的蛋白质，一气依次合成这基因群所编码所有的蛋白质。 调节基因 调控基因（regulatory gene）是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白（repressive protein），其介导的调控方式称为负调控（negative regulation）；与操纵子结合后能增强或起动其调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白（activating protein），所介导的调控方式称为正调控（positive regulation）。 启动子 启动子(promoter, P)是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。操纵元至少有一个启动子，一般在第一个结构基因5＇侧上游，控制整个结构基因群的转录。不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同、启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录的强弱不同，例如：PL、PR、PT7属强启动子，而Plac则是较弱的启动子。 操纵基因 控制操纵子中结构基因转录的基因，位置在结构基因的前端。在诱导系统中，当调节基因产物阻遏蛋白和操纵基因相结合时，核糖核酸多聚酶就不能通过操纵基因，因而信使核糖核酸的合成受到阻碍，使酶的合成停止。诱导物可以和阻遏蛋白相结合而使它失去活性，从而不再和操纵基因相结合，这样酶的合成便又开始。在阻遏系统中当代谢最终产物不足时，调节基因产物阻遏蛋白不和操纵基因结合。 乳糖操纵子的机制 抑制作用：调节基因转录出mRNA，合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏乳糖操纵子乳糖操纵子蛋白因其构象能够识别操纵基因并结合到操纵基因上，因此RNA聚合酶就不能与启动基因结合，结构基因也被抑制，结果结构基因不能转录出mRNA，不能翻译酶蛋白。 诱导作用：乳糖的存在情况下，乳糖代谢产生别乳糖（alloLactose），别乳糖能和调节基因产生的阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白改变构象，不能在和操纵基因结合，失去阻遏作用，结果RNA聚合酶便与启动基因结合，并使结构基因活化，转录出mRNA，翻译出酶蛋白。 * * * Regulation of Gene Expression in Prokaryotes 22.3 原核生物基因表达调控 22.3.1 原核生物基因表达特点Characteristics of Gene Expression of Prokaryotes 操纵子理论实验依据 实验模型：细菌的乳糖代谢酶类诱导 突破点: 乳糖阻遏蛋白基因lac I的发现 lac I 是组成型表达基因，其突变(lac I-)引起管辖的基因族也发生组成型表达 用噬菌体转导方法把野生型(lac I+)转入突变株(lac I-)，逆转了组成型突变 操纵子(operon)是由结构基因及其上游调控序列组成的转录单元，结构基因转录受调控序列控制。 调控序列包括远端的阻遏蛋白(repressor)基因I，近端的启动子(promoter, P)和操纵序列(operator, O)。 * *