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第十二章 细胞骨架 cytoskeleton 掌握细胞骨架的基本概念；熟悉广义的细胞骨架的组成成分及其结构特点和功能。 1928 Koltzoff 纤维状结构 细胞骨架原始概念 1963 Slauterback 水螅刺细胞 戊二醛 微管 细胞骨架 狭义：细胞质骨架 微管 纤丝: 微丝、中间丝、粗丝 广义的细胞骨架 特点：弥散性、整体性、变动性 微管、纤丝 Microtubules are rigid tubes composed of subunits the protein tubulin. Microfilaments are solid ,thinner structures comoposed of the protein actin. Intermediate filaments are tough,ropelike fibers composed of a variety of related proteins. 细胞骨架的功能 ◆作为支架(scaffold)，形成细胞链接 ◆在细胞内形成一个框架(framework)结构 ◆维持细胞器的空间定位，为细胞内的物质和细胞器的运输运动提供机械支持 ◆为细胞的位置移动提供力 ◆为信使RNA提供锚定位点，促进 mRNA翻译成多肽 ◆是细胞分裂的机器 ◆参与信号转导 一. 微管 Micro-tubule, MT （一）形态结构 ◆微管是由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁 ◆在每根微管中二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁 （二）化学组成 微管蛋白microtubulin ◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白进化过程中保守，亲和力强，形成长度为8nm的异源二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 ●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点是可交换位点(exchangeable site) ● β-微管蛋白具有秋水仙素结合位点 ◆γ-微管蛋白的功能是帮助αβ微管的聚合。 微管结合蛋白 MAP microtubule associated protein ★MAPs的功能 ◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合; ◆作为分子发动机转运细胞物质的轨道; ◆提高微管的稳定性; ◆MAPs同微管的结合能够控制微管的长度，防止微管的解聚。 ★微管的类型 ◆根据组成分为: ●单管●双联管●三联管 ◆根据稳定性: ●短寿的不稳定微管●长寿的稳定微管 （三）微管的特性 1.自我装配 2.极性 3.稳定性 4.微管的特异性药物 ★微管装配的动力学现象 ◆踏车现象(tread milling)又称轮回现象, 是微管组装后处于动态平衡的一种现象。 ◆动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。 ★Microtubule organizing centers, MTOC ◆中心体(Centrosome) ●细胞核旁 ●基体(basal body) ◆中心粒(Centriole) ★微管的极性 ◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装，具有方向性(极性) ◆两端分别称为“+”端(plus end)和“-”端(minus end)。 Characteristics of MT assembly MT are nucleated by a protein complex containing (-tubulin MTs assemble from microtubule-organizing centers (MTOCs) Why the centrosome can act as MTOC Experiments supporting that centrosome is the MTOC 影响微管装配的因素◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。 1）微管蛋白浓度 临界浓度 1mg/ml 2) 最适pH pH6.9 3) 离子环境 Mg2+促进微管聚合 Ca2+抑制微管聚合 4）温度 37℃组装 0℃解聚 5）压力 高时解聚；低时装配 6）化学药物 紫杉酚、重水 秋水仙素、长春花碱、秋水酰胺、鬼臼素 ★影响微管稳定性的药物 ◆紫杉醇(taxol) ● 存在于红豆杉属植