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复合体Ⅳ的电子传递过程 QH2 Fe-S Cyt c1 Cyt c (还原型) e- Q·- e- Q Cyt b566 Cyt b562 Q Q·- QH2 Q·- e- e- Q Fe-S Cyt c1 Cyt c (还原型) Cyt b566 Cyt b562 QH2 Q循环 第一阶段 第二阶段 线粒体 内膜 胞液侧 基质侧 562 566 4. 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 复合体Ⅳ的电子传递： Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给O2。 还原型Cyt c → → O2 CuA→a→a3-CuB 复合体Ⅳ也有质子泵功能，每传递2个电子使2个H+跨内膜向胞浆侧转移。 细胞色素c氧化酶CuB-Cyta3中心使O2还原成水的过程，有强氧化性中间物始终和双核中心紧密结合，不会引起细胞损伤。 2H+ 2H2O 人线粒体呼吸链的组成及功能 * 泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中 呼吸链 组成 酶名称 质量(kD) 亚基数 功能辅基 主要功能 复合体Ⅰ NADH-泛醌氧化还原酶 1000 40 FMN，Fe-S 将2e从NADH传递给Q，并由基质向膜间隙泵出4H+ 复合体Ⅱ 琥珀酸-泛醌氧化还原酶 140 4 FAD，Fe-S 将2e从FADH2传递给Q ﹡泛醌(CoQ) 0.863 (Q10) 将复合体I和复合体II的2e 传递给复合体III 复合体Ⅲ 泛醌-细胞色素氧化还原酶 250 11 血红素bL, bH, c1, Fe-S 将2e从QH2传递到cyt c，并由基质向膜间隙泵出4H+ ﹡细胞色素c 13 1 血红素c 将2e从复合体III传递到复合体IV 复合体Ⅳ 细胞色素c 氧化酶 200 13 血红素a，a3， CuA, CuB 将2e从cyt c传递给O生成水，并向膜间隙泵出2H+ Ⅳ 1/2O2+2H+ H2O 膜间隙侧 基质侧 线粒体内膜 Ⅰ QH2 Q Ⅱ 延胡索酸 琥珀酸 QH2 Q NADH+H+ NAD+ 4H+ 4H+ Ⅲ 4H+ 4H+ Cytc ox Cytc ox Cytc red Cytc red 2H+ 2H+ 电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置 四个蛋白复合体：复合体I ～ IV 两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和 Cyt c 加氧、脱氢、脱电子是生物体内的氧化方式，其中以脱氢反应最常见。 * 色氨酸吡咯酶 * 过氧化氢酶也存在线粒体和胞浆中。铁卟啉即血红素 * * UTP、CTP、GTP可为糖原、磷脂、蛋白质等合成提供能量，但它们一般不能从物质氧化过程中直接生成，只能在核苷二磷酸激酶的催化下，从ATP中获得~P产生。 当体内ATP消耗过多（例如骨骼肌剧烈收缩）时，ADP累积，在腺苷酸激酶催化下由ADP转变成ATP被利用。当ATP需要量降低时，AMP从ATP中获得~P生成ADP。 * * ATP是ATP循环是指生物体内ATP生成、利用、转移和储存所构成的循环。 * 内膜通透性很低，只有不带电的小分子物质才能通过。 * 腺苷酸转运蛋白（ATP-ADP转位酶） * b566有低还原电位，称为bL b562有高还原电位，称为bH 肌酸激酶的作用 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。 ATP的生成和利用 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 二、线粒体内膜对物质的转运 线粒体外膜通透性高，线粒体对物质通过的选择性主要依赖于内膜中不同转运蛋白(transporter)对各种物质的转运。 外膜 内膜 嵴 ATP合酶 （一）线粒体内膜的主要转运蛋白 转运蛋白 进入线粒体 出线粒体 ATP-ADP转位酶 ADP3- ATP4- 磷酸盐转运蛋白 H2PO4- + H+ 二羧酸转运蛋白 HPO42- 苹果酸 α-酮戊二酸转运蛋白 苹果酸 α-酮戊二酸 天冬氨酸-谷氨酸 转运蛋白 谷氨酸 天冬氨酸 单羧酸转运蛋白 丙酮酸 OH- 三羧酸转运蛋白 苹果酸 柠檬酸 碱性氨基酸转运蛋白 鸟氨酸 瓜氨酸 肉碱转运蛋白 脂酰肉碱 肉碱 （二）胞浆中NADH转运进入线粒体 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有： 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate