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第五章 第五章 微生物的新陈代谢 微生物的新陈代谢 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化：发生在活细胞内的一系列产能氧化 反应。（或与氧结合，或脱氢或失去电子） 生物氧化的过程：脱氢（或电子）、递氢（或 电子）、受氢（或电子） 功能：产能（ATP ）、产还原力[H]、产生小分 子中间代谢物。 生物氧化的类型：呼吸、无氧呼吸、发酵。 （一）底物脱氢的四条主要途径 （一）底物脱氢的四条主要途径 • 以葡萄糖作为底物： •1、EMP途径 •2 、HMP途径 •3 、ED途径 •4 、三羧循环 1、EMP途径 1、EMP途径 又称糖酵解途径或己糖二磷酸途径。是绝大 多数微生物所共有的基本代谢途径。 在有氧条件下，EMP途径与TCA途径连接， 并通过后者把丙酮酸彻底氧化成CO 和H O 。 2 2 在无氧条件下，丙酮酸或其进一步代谢后所 产生的乙醛等产物被还原，从而形成乳酸或 乙醇等发酵产物。 与乳酸、丙酮、丁醇、甘油、乙醇等的生产 关系密切。 2NADH+2H ++ 2ATP+ 2H2O+2Pyruvate 2、HMP途径 2、HMP途径 又称己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径或WD途 径。 与EMP途径有着密切的联系，因为HMP途径中 的3-磷酸甘油醛可以进入EMP ，因此该途径又可 称为磷酸戊糖支路。 虽然这条途径中产生NADPH 的可经呼吸链氧化 产能，但这不是代谢中的主要方式。因此不能把 HMP途径看作是产生ATP 的有效机制。 多数好氧和兼性厌氧微生物都有HMP途 径，而且在同一微生物中往往同时存在EMP 和HMP途径，单独具有HMP途径的微生物较 少见，如弱氧化醋杆菌、氧化葡糖杆菌、氧化 醋单胞菌。 HMP途径可为生物合成提供大量的中间代 谢产物和还原力。 景天酮糖 转酮醇酶 HMP途径在微生物活动中的意义： （1）为核酸、核苷酸、NAD （P）+、FAD （FMN）、CoA的合成供应原料 （2 ）产大量NADPH形式的还原力 （3 ）作为固定二氧化碳的中介（核酮糖-5-磷 酸） （4 ）扩大碳源的利用范围 （5 ）连接EMP途径 3、ED途径 3、 ED途径 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG ） 途径。是少数EMP途径不完整的细菌所特有 的利用葡萄糖的替代途径，在革兰氏阴性菌 特别是假单胞菌和固氮菌的某些菌株较多地 存在。 具有ED途径的细菌如：嗜糖假单胞菌、铜绿 假单胞菌、荧光假单胞菌、林氏假单胞菌、 运动发酵单胞菌、真养产碱菌。 The Entner-Doudoroff pathway, the major means of glucose catabolism in pseudomonads KDPG醛缩酶 4、TCA循环 4、TCA循环 •即三羧循环，又称Krebs循环或柠檬酸循 环。在各种好氧微生物中普遍存在。 •氧虽不直接参与，但必须在有氧条件下 进行（NAD+和FAD再生需氧） •每个丙酮酸可产生4NADH+H+ 、 FADH2 、1GTP，总共相当于12.5ATP。 •TCA位于分解代谢和合成代谢的枢纽。 （二）递氢和受氢 （二）递氢和受氢 [H]经呼吸链（或电子传递链）等方式 传 递，最终与氧