植物编程性细胞死亡PCD的研究.docVIP

植物编程性细胞死亡PCD的研究 姓名: 于维华 学号：01138 导师: 陈鹏 教授 扬州大学农学院园艺系，225009 摘要：细胞死亡是动植物生长发育过程中对外界刺激产生的一种基本的生理反应，编程性细胞死亡是细胞遵循自身程序主动结束其生命过程的一种积极的死亡方式，是受多种信号调控的途径。近年来随着动物中PCD研究的深入，人们发现在植物生长过程中也普遍存在PCD这种现象。本文介绍了PCD的概念、研究进展、方法及研究意义。 关键词：PCD 信号调控 凋亡 植物编程性细胞死亡或细胞程序化死亡（Programmed Cell death， PCD）的研究早在80年代就开始了，但当时没有和此概念联系起来。90年代初Greenberg提出在植物对病原体的防御反应中存在类似动物细胞的程序性死亡现象。此后植物PCD现象引起了人们的重视，并成为当前生物学研究的热点。 1.PCD的概念 1965年Lockshio首次提出PCD是多细胞动物组织中细胞对特定生理性刺激产生的反应的死亡方式。1972年，Kerr等提出了细胞凋亡（Apoptosis）的概念，用来描述多细胞有机体在发育过程中出现的细胞自然死亡现象。由于PCD和凋亡时细胞表现相同的形态特征，因此人们认为细胞凋亡就是PCD。其实凋亡是PCD过程中伴随着出现的特定的形态、生化特征，也有一些细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类细胞死亡被称为非程序化细胞死亡。由此可见，凋亡是PCD在形态学上的表现，两者不完全等同。 PCD是细胞正常发育过程中采取的一种自身基因调控的主动死亡方式，它与一般意义上的衰老、坏死不同，有其固有的特点。PCD发生时细胞和染色质浓缩，细胞膜突出，有PCD小体形成；同时核酸内切酶失活，DNA非随机性断裂成180-200bp的片段，在含溴化乙锭的琼脂糖凝胶上电泳出现典型的“梯状”条带。而坏死则表现为细胞肿胀，质膜丧失完整性，细胞器损伤等特点。 2.植物PCD的研究进展 动物中PCD的研究较早，其发生机理和生化特征都已清楚，目前在免疫学、胚胎学及医学方面已取得了许多成果。通过改变PCD中起作用的基因的活性，可以调节致病细胞的死亡，这对治疗疾病将有重大意义。动物学中取得的成绩促使人们将目光转向了植物。人们发现在植物的生长过程中也普遍存在着PCD这种现象。如导管分子的形成过程；胚胎发育中珠心细胞的衰退过程；花器官发育过程中单性花的形成；果实及种子成熟时叶片及植物的老化死亡等。植物和动物PCD具有很大的相似性，如两者都存在Ca2+、H2O2活性上升，细胞和染色体的凝缩，细胞核的降解等。但两者又有不同，如动物发生PCD后，细胞很快被其他细胞吞噬降解，以防有害细胞内含物泄露引起周围细胞受损；而植物中死亡细胞在有些情况下可构成某种特殊组织等[2]。这些情况激起了人们的兴趣。由于植物PCD研究起步较晚，有些问题还有待于进一步解决，但人们通过大量工作，仍取得了一些成绩。 在植物细胞学研究中，尤瑞麟首次报道了正常小麦珠心细胞衰退过程的超微结构变化，并引入了PCD的概念。随后Eleftherion研究了小麦原生韧皮部细胞核解体过程中的超微结构变化，但没有提及PCD。王雅清、崔克明用原位末端标记法检测了杜仲次生木质部导管分子的PCD，并对其过程中的超微结构变化进行了系统的电子显微观察。李大辉等人在银杏胚珠贮粉室的早期发育中发现参与形成贮粉室的珠心细胞死亡是PCD过程.有资料表明，植物体内导管分子的发育形成过程也是典型的PCD反应。 在生理条件下，生物体内细胞存活与死亡由植物自身发育阶段提供的遗传信息，或由临近细胞和其微环境提供的信号决定的。其中包括细胞相互接触提供的信号以及周围环境中的活性物质、激素等。Orzaez和Granell发现乙烯处理豌豆可促使其心皮衰老及DNA降解，Morgan等发现乙烯介入玉米根中缺氧和机械障碍诱导的通气组织形成过程中的细胞程序化死亡。尽管乙烯在控制植物生长发育过程中的巨大作用早为人知,但乙烯信号传导途径与细胞凋亡的关系还不清楚。 Ca2+促进乙烯产生，已知在动物PCD过程中，Ca2+具有启动作用。Roberts和Haigler采用CTC荧光染色技术，发现Ca2+吸收的改变往往伴随着导管分子分化的启动。尽管植物细胞PCD的诱导信号和机理目前仍不清楚，但许多实验证据表明Ca2+在该过程中起着重要作用。Raz和Fluhr研究发现，Ca2+参与了乙烯诱导的植物细胞PCD过程；He等人在研究玉米根细胞的PCD中进一步证实了该结果。Ca2+的升高，还能直接激活依赖钙的核酸内切酶，使之作用于DNA，产生DNA降解。 尽管PCD参与植物发育的许多过程，但植物体中发生PCD的细胞比率小，相对过程短，不利于PCD的检测和机制的深入研究，因此进展缓慢。许多实验表明，植物细胞