兰科植物的欺骗性.pptVIP

说到兰花，总能让人想到“高雅、清幽、暗香浮动”，总之是什么好词都往它的脸上贴。不过，你知不知道，在全世界现存的20000多种兰科植物中，有1/3都干着坑蒙拐骗的事情。它们从来不遵守，“我出花蜜，你传粉”这个动物植物社会的经营规范，而是利用靓丽多姿的色彩，或是香甜诱虫的气味将昆虫勾引过来。这些可怜的虫子不仅要帮兰花完成传播花粉的工作，还拿不到分毫工钱。 植物与传粉动物的互利关系在生态系统中非常普遍。然而, 有许多植物不为传粉者提供任何报酬, 而是利用各种欺骗方式诱骗昆虫拜访, 从而实现传粉, 即欺骗性传粉。兰科是被子植物大科之一, 其高度特化的繁殖器官和适应于昆虫传粉的精巧结构令人称奇。 进化论创始人达尔文描述了许多兰花与昆虫精巧的传粉系统, 但他忽视了欺骗性传粉的存在。事实上, 近1/3的兰科植物都依赖于欺骗性传粉。欺骗性传粉可能是导致兰科植物多样性的重要原因之一。 兰科植物是被子植物的大科之一, 约有800余属, 至少25,000种, 广泛分布于除两极和干旱沙漠地区以外的各种陆地生态系统中, 特别是热带地区的兰科植物具有极高的多样性(Dressler, 1981,1993), 生活习性包括陆生、附生和腐生。 兰科植物因其多样化的生活史、精巧的花结构以及与昆虫的协同作用而备受关注。从林奈或更早时期开始, 兰花就是植物学家、园艺学家和生态学家心目中的明星植物类群。进化论创始人达尔文对兰花的传粉进行过详尽的观察, 并于1862年出版了著名的专著——《兰花的传粉》, 他对兰花传粉观察的目的就是希望验证兰花与昆虫的关系是进化和自然选择的产物。但是达尔文并不相信兰花欺骗性传粉的存在,他认为兰花总是会为昆虫提供某种形式的报酬 最早发现兰科植物欺骗性传粉可追溯到1793年, Sperengel在观察兰属(Orchis)植物传粉时发现一些兰花不给传粉昆虫提供报酬。Pouyanne(1917)和Coleman(1927)各自独立发现了一些产于地中海地区的眉兰属(Ophrys)和澳大利亚的Cryptostylis通过性欺骗来实现传粉, 至此欺骗性传粉的面目逐渐被揭开。 从达尔文至今, 人们对兰科植物欺骗性传粉机制已有了较为详尽的认识, 大量的欺骗性传粉现象被发现, 一些重要的综述较为详细地介绍了兰科植物欺骗性传粉机制 从进化和生态的角度解释兰科植物多样性, 以及提示为什么会出现欺骗性传粉现象, 是生物学家面临的难题(Mayer et al., 2011)。现阶段, 国际上对兰科植物传粉生物学研究的热点是探索兰科植物多样性和传粉式样演化之谜。 有学者认为欺骗性传粉是导致兰科植物多样性的重要原因之一(Cozzolino Widmer, 2005)。要解决这些难题, 在全球兰科植物物种丰富的地区开展细致的传粉生物学研究是非常必要的。 兰花利用或操作昆虫觅食、交配、产卵和栖息等行为, 演化出各种各样的欺骗性传粉机制, 常见的类型包括泛化的食源性欺骗、Batesian拟态、性欺骗、产卵地拟态和栖息地拟态。花的颜色、形态和气味在欺骗性传粉的成功实现中起到了重要作用。欺骗性兰花与传粉昆虫之间的演化可能是不同步的, 兰花追踪昆虫的行为信号而发生分化, 然而欺骗性传粉可能对昆虫造成一定的伤害, 从而对昆虫也施加选择压力。 由于昆虫的学习行为, 欺骗性的兰花一般具有低的昆虫拜访率和结实率, 其繁殖成功率受各种因素的影响。欺骗性加剧了兰花对传粉昆虫的依赖, 使其具有更高的灭绝风险, 传粉生物学的研究能为兰科植物的有效保护提供指导。 在欺骗性传粉系统中, 有报酬的伴生植物、拟态模型和其他拟态信号提供者对传粉成功有重要影响。因此, 研究欺骗性传粉兰花、传粉昆虫和相关的生物和生态因子的网状进化关系具有重要理论和实践意义。 (1)食源性欺骗 指兰花利用昆虫的觅食行为,向目标昆虫提供假的食物信号, 如没有蜜的花蜜距和假的花粉, 诱骗昆虫到花上觅食, 达到传粉的目的。 绝大多数食源性欺骗的兰花都没有特定的拟态对象, 即拟态模型, 它们的诱骗目标是那些没有学习经验的“天真”的昆虫, 这类拟态方式被称作泛化的食源性欺骗。 杓兰属(Cypripedium)中由蜂类传粉的大部分种类属于这个类型(Bernhardt Edens-Meier, 2010), 其中离萼杓兰(C. plectrochilum)的访花昆虫多达14种, 包括熊蜂、小型蜂、食蚜蝇、蚂蚁和蝴蝶等, 但只有淡脉隧蜂(Lasioglossum spp.)与兰花的功能结构相匹配, 为有效传粉者(Li et al.,2008)。 Dafni和Ivri(1981)对广布于欧洲、中亚、北非至喜马拉雅地区的头蕊兰(Cephalanthera longifolia)中亚居群的研究表明, 其唇瓣上的黄色乳突状物质成功拟态了半日花科