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植 物 缺 铁 机 理 研 究 浅 述陆 海 明 植物缺铁是世界农业生产中面临的一个严重而普遍的问题(Korcak,1988)。早在 150 多年 前 Gris 就已经对缺铁现象有所描述， 他发现生长在石灰性土壤中的葡萄叶片出现的失绿症状 与缺铁有关。关于铁在植物体内的营养以及缺铁的生理机制一直是植物营养学家关心的问 题。本文就缺铁机理的研究作简单的回顾。 一、 铁元素的生理功能及其在土壤中的含量 铁是植物所必需的微量营养元素之一，大多数植物的含铁量为 100~300mg/Kg（干重） ， 且常随植物种类和植株部位的不同而有差别。铁是叶绿素合成所必需的营养元素；它参与植 物细胞内的氧化还原反应和电子传递，铁可以与某些有机物结合形成具有强氧化还原能力的 血红蛋白，铁也是铁硫蛋白的重要组成部分；植物细胞的呼吸作用中许多酶如细胞色素氧化 酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。 尽管在多数土壤中全铁的含量并不低，但可被植物吸收利用的可溶性铁含量却很低。土 壤溶液中的铁浓度为 10-20-10-6mg/l (Romheld and Marschner,1986)，在石灰性土壤中约为 10-10mol/l（O’Conner et al. , 1971） ，主要以三价铁的氧化物，氢氧化物、碳酸盐的形态存在。 铁的溶解度受 pH 的影响很大，pH 每降低一个单位，铁的溶解度约增加 1000 倍，可溶性铁 在 pH 为 6.5-8.0 时达到最低，当 pH7.5 时, 铁的溶解度降低到 10-20 mol/l (Lindsay and Schwab,1982)。 Lindsay (1972)从理论上计算后认为,如果靠质流来满足植物对铁的需求,铁的总 浓度至少应高达 10-6 mol/l。然而，要达到这一水平，只有在土壤 pH 3 时才能实现，而绝大 多数土壤的 pH 值都远高于 3。全世界约有 25%—30%的土壤存在潜在缺铁的问题(李泽岩， 1984)，呈“补丁”状分布于世界各地。进一部研究表明，缺铁土壤大多是干旱、半干旱地区 的石灰性土壤（Chen and Barak, 1982） 。 二、 植物缺铁反应机理及其影响因素 （一） 植物缺铁时形态学和生理学变化 植物缺铁时形态变化有：根系生长增加、根尖膨大、增粗、产生大量根毛、表面积扩大 (Romheld and Marschner,1981)；根的外表皮细胞和根毛中形成大量转移细胞（Kramer et al.,1980; Landsberg,1982） 。生理变化主要有：根向外分泌 H+和能力显著增加；酚类等还原物 质的分泌量增多(Romheld and Marschner,1981)；有机酸的分泌量也增加 (Landsberg,1982） ； 根系对 Fe3+的还原能力增强(Romheld and Marschner,1983)。 （二） 植物适应性缺铁反应机制 植物铁能够以 Fe2+、Fe3+或铁的螯合物形式被植物根系所吸收，但是 Fe2+是植物吸收利 1 用的主要形式。Fe3+只有在根的表面还原成 Fe2+以后才能被吸收 (Hofner,1972)。 根据植物对缺铁的反应机制不同，可分为以下两种适应机理： Strategy I 双子叶和非禾本科单子叶植物缺铁时，体内发生如下适应性机制： 1）原生 （ ） 质膜上的 H+-ATPase 质子泵被激活，H+由膜内泵向膜外，根际 pH 下降，提高了根际铁的有 效性。 2）膜外低 pH 在原生质膜上诱导产生三价铁离子还原酶，它可将 Fe3+还原成 Fe2+， （ ） 并由膜外转运到膜内，NADPH 或 NADH 作为诱导还原酶的电子供体。Zaharieva (1997) 通 过比较非禾本科单子叶植物（Strategy I）和禾本科单子叶植物（Strategy II）吸收 Fe2+的机理， 发现质膜上的 Fe2+-转运子（Fe2+-transportor）只有在非禾本科单子叶植物（Strategy I）缺铁 时才被诱导， 它不同与其它二价阳离子的转运子。 在高浓度的 Zn2+胁迫下 Fe2+-转运子也可以 转运 Zn2+，但转运效率较低。 3）植物根分泌螯合态化合物（主要是酚类化合物）络合三价 （ ） 铁离子，通过诱导还原酶被转运到膜内，被植物吸收利用。Bienfcint (1985)认为，根细胞质 膜上有两种不同的氧化还原系统，即标准系统和可诱导系统（也叫 Turbo 系统） ，标准还原系 统存在于所有植物细胞中，仅还原铁氧化物，而不与 Fe3+-螯合物反应，这一系统的活性强弱 与植物铁营养状况无关，诱导系统由缺铁胁迫诱导，其电子受体是 Fe3+-螯合物。以上这些缺 铁机理是一个整体，相互影响，并严格受基因控制，对于一个给定的物种可能是由一个主