a第章神经胚形成和神经系统的发育.ppt

;; ; ;;二. 神经管的分化(differentiation of the neural tube);;2. 神经细胞的增殖 最初神经管是单层细胞，增殖神经上皮组成的假复层上皮, 这是一个迅速分裂的细胞群。 放射自显影的研究证明，在发育早期，100%的神经管细胞结合3H-胸腺嘧啶核苷到细胞核的DNA中，因此可根据放射活性追踪细胞的行为。 在细胞靠近神经管外壁时为S期，3H-胸腺嘧啶核苷掺入细胞核DNA中，当细胞移动到内壁时开始有丝分裂。然后进入下一个细胞周期。每次分裂放射活性减少一半。随发育分裂速度减慢，细胞周期变长。;随神经细胞继续分裂，移动的细胞围绕神经管形成第二层，随后增殖神经细胞不断加入而增厚，称外套层(mantle zone)。而增殖上皮现在被称为室管膜(ependyma)。 外套层细胞分化为神经元和神经胶质细胞两种。神经元向外伸出轴突，产生边缘带(marginal zone)。此后胶质细胞以髓鞘包围边缘带的轴突，因而给以白色外表和不易着色，此处称为白质(white matter)，外套层细胞体所在处称为灰质(gray matter).;脊髓、小脑和大脑皮层中室层、中间层和边缘层的分化;⑴大脑(cerebrium)的发育和组织生成 在三层模式基础上, 外套层成神经细胞(neuroblast)沿胶质细胞突起向外迁移到边缘带下面形成皮层板, 将发育为新皮层(neopallial cortex)。最后分化为六层：Ⅰ分子层；Ⅱ外颗粒层；Ⅲ锥体细胞层；Ⅳ内颗粒层；Ⅴ神经节细胞层和Ⅵ多形细胞层。 用放射自显影技术证明，除分子层是由最早到达皮层板的Cajal-Retzius细胞在软脑膜下形成外，其余五层组织发生的特点是神经元迁移由内至外的装配过程(E16-Ⅵ，E17-Ⅴ，E18-Ⅳ， E19-Ⅲ，E21-Ⅱ)，呈现“堆积”的模式，即较晚期形成的细胞通过已定位的神经元迁移。 水平方向上，大脑皮层根据细胞的组织形态和功能又分成不同的40个区。它们的输出、输入有着各自的特点，如视皮层的第Ⅵ亚层输出到丘脑的外膝体核，听皮层的第Ⅵ亚层则输出到丘脑的内膝体核 .;小鼠大脑皮层中神经元起源时间的内外顺序;⑵小脑(cerebellium) 的发育和组织生成 小脑皮层的发育类似大脑，但又不同。首先产生神经元—蒲顷野细胞(Purkinje cells), 此后具分裂能力的细胞迁移到软脑膜下成次级增生层——外颗???层, 它继续分裂一段时间后向内迁移, 经过蒲顷野细胞到达它们的最终位置内颗粒层. 人类在出生600天后外颗粒层才消失。最后小脑分化为三层：分子层、蒲顷野细胞层和颗粒层。;⑶海马 (hippocampus) 海马由大脑泡中央脑壁的一部分神经上皮发育而来，其主要发生模式类似大脑，但由于脑壁向内折入脑室，外层呈 “内-外” 形成模式，而内层呈“ 外-内”的模式.整个发育过程在小鼠从怀孕10天到出生后20天完成。 ⑷核团(nuclei) 脑内的非层状结构，在靠近脑室的较深的层中，每个核团作为一个功能单位。其发生呈现一种“外-内”的“包裹”的模式。;4. 外周神经系统(peripheral nervous system,PNS)的发育 PNS包括CNS(脑和脊髓)之外的所有神经组织。 CNS和PNS可分为:自主(内脏)神经系统(autonomic nerve system)和躯体神经系统(somatic nerve system)。 自主(内脏)神经包括支配内脏器官，如心脏等和各种腺体平滑肌上的神经纤维，非随意控制。又分为交感(sympathetic)和副交感(parasympathetic)神经系统，相互拮抗作用。 躯体神经系统包括支配和控制骨骼肌的神经元，随意控制。 自主和躯体神经系统又包含两类神经元：感觉(sensory)或传入(afferent)神经元和运动(motor)或传出(efferent)神经元。前者携带从周围环境得到的感觉从背侧进入脊髓，其胞体在脊髓外聚集成感觉神经节(sensory ganglion)。经加工后的信息由运动(传出)神经传递到肌肉或腺体。在躯体神经中运动神经的胞体在脊髓腹部的灰质中, 伸出的纤维成脊神经(spinal nerves)腹根。;自主神经系统的运动神经比较复杂, 有两种神经元的连接 第一种神经元细胞体在神经管腹部，纤维从腹根传出并在第二种神经元胞体上形成突触(synapes)，后者在平滑肌或腺体上形成突触。 第二种神经元细胞体也形成神经节，为交感神经节(sympathetic ganglion) 第一类神经纤维称节前纤维(preganglionic fibers)，第二类称节后纤维(postganglionic fibers)．交感神经的节前纤维由脊髓产生，与体神经系统的感觉和运动纤维组