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基于分子遗传学的大白菜产量性状解析与毛刺基因挖掘

一、引言

1.1研究背景与意义

大白菜（BrassicarapaL.ssp.pekinensis）作为十字花科芸薹属的重要蔬菜作物，在我国蔬菜产业中占据着举足轻重的地位。其种植历史悠久，分布范围广泛，南北方均有大面积种植。大白菜不仅产量高，而且生产成本相对较低，产值通常可达大田作物的2-6倍，是农民增收的重要经济作物之一。同时，它具有良好的耐贮藏性和耐运输性，有助于解决蔬菜周年供应问题，扩大销售范围，稳定市场供应。此外，大白菜用途多样，除直接食用外，还可用于加工和腌制，进一步增加了其附加值和市场需求的多样性。

在大白菜的生产和育种过程中，产量相关性状一直是研究的重点。产量相关性状包括球重、叶重、外3叶重、帮重、帮叶比、叶柄宽、肋厚、球叶数等，这些性状受多基因控制，表现为数量性状遗传特点，其遗传机制较为复杂。传统的育种方法在改良这些数量性状时，存在周期长、效率低等问题。随着分子生物学技术的飞速发展，QTL（QuantitativeTraitLocus）定位技术为研究大白菜产量相关性状的遗传基础提供了有力工具。通过QTL定位，可以确定影响产量相关性状的基因在染色体上的位置和效应，为分子标记辅助育种（MAS）提供理论依据，从而提高育种效率，加快大白菜品种改良的进程。

叶片毛刺是大白菜组织表皮上的显著性状，属于非腺毛类型，主要分布在叶片正表面、叶柄和叶片背面的叶脉部分。从植物自身角度来看，叶片毛刺在植物应对生物和非生物胁迫中起着重要的保护作用，例如可以干扰食草动物摄食伤害、防止霜冻、阻碍气流、减少蒸腾，还能参与植株的发育和植株抵抗病害过程中的代谢物生成，并且与毛刺形成相关的基因会参与到下游吲哚类葡萄糖醇（IGS）的合成从而提升白菜对病害的耐受性。然而，在叶菜类蔬菜育种中，鉴于消费者的喜好和食用的方便，人们反而更倾向于选择没有叶片毛刺的品种。因此，研究大白菜叶片毛刺基因的遗传规律、精细定位及克隆相关基因，对于满足市场需求、改良大白菜品质具有重要意义。一方面，明确叶片毛刺基因的遗传机制，有助于在育种过程中精准地对该性状进行选择和改良；另一方面，克隆得到的毛刺基因可以为基因编辑等现代育种技术提供靶点，实现对大白菜叶片毛刺性状的定向调控，培育出更符合消费者需求的大白菜品种。

1.2国内外研究现状

在大白菜产量相关性状的QTL定位方面，国内外学者已开展了大量研究工作。有研究以大白菜永久性DH群体为试材，构建遗传图谱，并对8个叶球产量相关性状进行QTL定位及遗传效应分析，在9个连锁群上检测到37个QTL。在这些研究中，不同的实验材料和定位方法所检测到的QTL位点和遗传效应存在一定差异。例如，使用不同的亲本组合构建的群体，由于亲本间遗传背景的不同，导致在QTL定位结果中，控制相同产量相关性状的QTL位点可能分布在不同的染色体区域，且贡献率也有所不同。此外，不同的定位软件和统计方法也会对结果产生影响，一些软件在检测微效QTL时可能存在灵敏度不足的问题，从而导致部分QTL位点的遗漏。

在大白菜叶片毛刺基因的研究方面，目前取得了一定的进展。山东省农业科学院蔬菜研究所分子育种创新团队利用两个大白菜自交系G291（有毛刺）和ZHB（无毛刺）为亲本配制的F2分离群体为研究材料，发现叶片毛刺性状是受单基因控制的质量性状，在A06染色体上15Kb的区间内定位到一个主效QTL（命名为Bra06H，可解释表型变异的47%），并发现了一个共分离的分子标记。然而，关于大白菜叶片毛刺的遗传和分子机制仍有许多未知之处。虽然已经初步定位到主效QTL和相关分子标记，但对于该基因在不同遗传背景和环境条件下的表达稳定性，以及其上下游调控基因和信号通路等方面的研究还较为欠缺。此外，目前对于叶片毛刺基因与其他农艺性状之间的遗传关系也尚未明确，这限制了在育种过程中对叶片毛刺性状与其他优良性状的协同改良。

1.3研究目标与内容

本研究旨在利用现代分子遗传学技术，深入剖析大白菜产量相关性状的遗传基础，并对叶片毛刺基因进行精细定位与克隆，为大白菜的遗传改良和分子设计育种提供坚实的理论基础和技术支撑。具体研究内容如下：

大白菜产量相关性状的QTL定位：选用具有丰富遗传多样性的大白菜资源，构建适宜的遗传群体，如F2群体、RIL群体或DH群体等。通过多年多点的大田试验，对大白菜的产量相关性状，如球重、叶重、外3叶重、帮重、帮叶比、叶柄宽、肋厚、球叶数等进行精准鉴定和记录。利用全基因组重测序技术，结合分子标记技术，如SSR、SNP等，构建高密度的遗传图谱。运用先进的QTL定位软件，如QTLIciMapping、M