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一氧化氮介导枳应对低温胁迫与多胺合成的调控机制探究

一、引言

1.1研究背景

枳（Poncirustrifoliata(L.)Raf.）作为芸香科枳属小乔木，是柑橘类果树的重要砧木，在中国、美国、韩国、日本等国家广泛分布。枳具有诸多优良特性，如耐粗放管理、与多种柑橘品种亲和性良好，能有效促进接穗生长、结果，并提升其抗逆性。然而，枳的生长发育深受低温胁迫的影响，在低温环境下，枳的生长速度减缓，叶片黄化、脱落，严重时甚至导致植株死亡。

低温胁迫对枳的生理生化过程产生多方面负面影响，包括降低光合作用速率，影响植物的能量供应和物质合成；阻碍养分吸收和转运，使植物无法获取足够的营养维持正常生理功能；破坏细胞膜结构，导致细胞内物质泄漏，影响细胞的正常代谢和功能；改变植物激素平衡，干扰植物的生长调节和信号传导；增加活性氧积累，引发氧化应激，对细胞造成损伤。

一氧化氮（nitricoxide，NO）作为一种重要的气体信号分子，在植物生长发育和抗逆过程中发挥关键作用。它参与植物的种子萌发、根系生长、气孔运动、开花结果等多个生长发育过程，并在植物应对干旱、高盐、高温、低温等非生物胁迫中扮演重要角色，能够提高植物的抗逆性，减轻胁迫对植物的伤害。

多胺（Polyamines,PAs）是一类含有两个或两个以上氨基的高活性小分子脂肪族化合物，广泛分布在原核生物和真核生物中。在植物中，腐胺（Putrescine,Put）、亚精胺（Spermidine,Spd）和精胺（Spermine,Spm）是常见的多胺，它们在细胞分裂、维管发育、种子萌发、果实成熟、衰老等植物生长发育过程，以及生物胁迫和非生物胁迫响应中发挥重要作用。多胺稳态的维持对植物生长发育和抗逆性至关重要，其通过合成与代谢途径的动态调节来维持平衡。

1.2研究目的与意义

本研究旨在探究一氧化氮对枳低温应答和多胺合成的影响，明确一氧化氮在枳应对低温胁迫过程中的作用机制，以及其与多胺合成之间的关系。通过研究，有望揭示枳抗寒的新机制，为柑橘类果树的抗寒育种和栽培提供理论依据和技术支持。在农业生产中，低温胁迫常常导致柑橘类果树减产甚至绝收，严重影响果农的经济收益。深入了解枳的抗寒机制，有助于培育更耐寒的柑橘品种，提高果树的抗寒能力，减少低温灾害对柑橘产业的损失。同时，研究结果还可为优化柑橘栽培管理措施提供参考，促进柑橘产业的可持续发展。

1.3国内外研究现状

1.3.1一氧化氮的概述

一氧化氮的发现可追溯到20世纪80年代，最初在动物研究中被确定为一种重要的信号分子。随后，研究发现植物体内也存在NO，且参与多种生理过程。植物体内NO的合成途径主要有两种：依赖于精氨酸的一氧化氮合酶（nitricoxidesynthases,NOS）途径和依赖于亚硝酸盐的硝酸还原酶（nitratereductase,NR）途径。在动物体细胞内，NO主要由NOS催化L-精氨酸（arginine,Arg）氧化生成。虽然在植物体中已检测到与动物相似的NO合成途径，在胞质以及线粒体、过氧化物酶体等细胞器中均能检测到类似NOS的酶活性，但至今在高等植物体内未发现类似动物NOS的基因或蛋白。NR通常的功能是还原硝酸盐为亚硝酸盐，但也能进一步还原亚硝酸盐形成NO，且NR介导了外源生长素、热胁迫以及激发子诱导的NO合成，还参与根系发育、气孔运动以及植物向地性生长等NO调控的生理过程。除上述途径外，根部特异的质膜亚硝酸NO还原酶（NiNOR）也参与亚硝酸依赖的NO合成，在酸性条件下亚硝酸盐可通过非酶促反应形成NO，抗坏血酸等还原剂在酸性pH下能还原亚硝酸盐释放NO，植物线粒体也可利用亚硝酸盐产生NO，大豆叶绿体中存在既依赖精氨酸又依赖亚硝酸盐调控的NO合成酶，精胺和亚精胺可诱导拟南芥幼苗多种组织中NO的迅速合成。

NO在植物生长发育中具有广泛的调节作用，参与种子萌发、根形态建成、花器官发生等过程。在种子萌发过程中，NO可能是重要的内源调节子，在拟南芥、大麦和莴苣等植物中，NO能够抑制种子休眠，促进萌发。在根系生长发育方面，NO参与黄瓜、番茄、水稻、玉米等植物根系伸长、不定根、侧根和根毛发生等过程的调节。

1.3.2枳的低温应答机制

枳在低温胁迫下会发生一系列生理生化变化以适应环境。在细胞膜方面，低温会导致细胞膜流动性降低，膜脂过氧化加剧，丙二醛（MDA）含量增加，破坏细胞膜的完整性和功能。但枳通过增加细胞膜中不饱和脂肪酸的含量，提高膜的流动性和稳定性，从而增强抗寒性。在抗氧化系统中，枳会诱导超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT