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水稻空育131粒形位点GS3改良与杂交不育位点的深度挖掘及应用
一、引言
1.1研究背景与意义
水稻作为全球最重要的粮食作物之一,是全球近一半人口的主食,在我国这一比例更是超过了65%,其产量和品质直接关系到国家粮食安全和人类生存发展。随着人口增长和经济发展,对水稻的需求不断提升,给水稻生产带来了前所未有的挑战,提高水稻产量与品质对保障国计民生和粮食安全具有重大战略意义。
空育131是由日本北海道农业试验场一分场选育而成的粳型常规水稻品种,具有株型紧凑、剑叶挺直、分蘖力强、耐肥抗倒、抗稻瘟病和纹枯病、熟期较早以及落粒性中等的特点。在适宜的气候条件下,空育131表现出良好的生长发育特性,其生育期一般在5月中下旬播种,9月下旬成熟,全生育期约120-130天,产量较高,一般亩产在500-600公斤左右,米质优良,稻谷形状整齐,颗粒饱满,米粒透明度高,口感柔软,饭味清香,是优质的粳米品种之一,在水稻生产中具有重要应用价值。然而,空育131在粒形方面存在一定局限性,其粒型等性状影响了进一步的产量提升和市场竞争力。比如在一些对长粒米需求较大的市场中,空育131的短粒形限制了其推广和应用。
粒形是影响水稻产量和品质的重要性状之一,粒长、粒宽、粒厚等因素决定了籽粒大小,进而影响粒重,与水稻产量密切相关。GS3基因作为水稻第一个被克隆的粒型基因,主要调控籽粒的粒长和粒重,对其进行改良有望优化空育131的粒形,提高产量和品质,满足市场对不同粒形水稻的需求。例如,通过对GS3基因的调控,可能使空育131的粒长增加,从而提高粒重,增加产量,同时改善外观品质,提升市场价值。
此外,水稻杂种优势利用是大幅提高粮食产量的重要途径,然而籼稻和粳稻之间存在严重的生殖隔离,常表现出杂种不育现象,成为阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。空育131作为粳稻品种,挖掘其杂交不育位点,对于揭示水稻杂种不育机制,克服生殖隔离,利用亚种间杂种优势培育高产品种具有重要意义。若能明确空育131的杂交不育位点,就可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题,推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育,进一步提高水稻产量,保障粮食安全。
1.2国内外研究现状
1.2.1水稻粒形位点GS3研究进展
GS3基因最早由Fan等利用小粒品种Chuan7和大粒品种Minghui63构建近等基因系群体首次克隆得到,其编码一个由232个氨基酸组成的跨膜蛋白,包含N端的植物特有的调节器官大小的结构域OSR(Organsizeregulation)和C端的Cys-rich结构域。研究表明,GS3基因主要存在4种自然变异类型,分别为GS3-1至GS3-4。其中,GS3-1编码全长GS3蛋白,籽粒大小表现为中等长度,代表品种为Zhenshan97;GS3-2基因在3末端插入3bp,导致编码的蛋白质插入1个氨基酸,籽粒大小也表现为中等长度,代表品种为Nipponbare;GS3-3编码的第55位半胱氨酸的密码子TGC突变成终止密码子TGA,造成蛋白翻译提前终止(缺失了178个氨基酸),从而造成N端的OSR结构域残缺、C端的Cys-rich结构域完全缺失,粒长明显变长,代表品种为Minghui63;GS3-4在起始密码子下游357bp处缺失1bp,导致移码,仅正确编码N端的OSR结构域,籽粒表现为非常短,代表品种为Chuan7。这些遗传证据表明GS3负调控籽粒大小,并且OSR结构域是GS3负调控籽粒大小的充分条件。
近年来,关于GS3基因的研究不断深入。有研究利用CRISPR/Cas9基因编辑技术在DNA序列两侧设计靶点删除大片段序列,创制出仅编码C端Cys-rich功能结构域的突变类型gs3-5,并获得纯合突变株系,发现与受体背景中花11相比,gs3-5纯合突变株系表现为粒长和千粒重增加,进一步解析了OSR结构域对籽粒大小的调控作用。在不同水稻品种中,GS3基因的变异情况不同,对粒形的影响也存在差异。在一些长粒品种中,GS3基因的特定变异导致其功能改变,使得粒长增加;而在短粒品种中,GS3基因的不同变异则限制了粒长的发育。
然而,目前针对空育131中GS3基因的研究相对较少。虽然空育131在农业生产中广泛种植,但其粒形相关的遗传机制尚未得到充分解析。对于空育131中GS3基因的具体序列、变异类型以及其如何调控粒形等方面的研究还存在空白,这限制了对空育131粒形性状的改良和优化。
1.2.2水稻杂
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