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TaADC基因在小麦抵御叶锈菌侵染中的功能及机制探究

一、引言

1.1研究背景与意义

小麦作为全球最重要的粮食作物之一，为人类提供了主要的碳水化合物、蛋白质和膳食纤维来源，在保障粮食安全和维持生态平衡方面发挥着不可或缺的作用。据联合国粮农组织（FAO）统计，全球超过35%的人口以小麦为主食，每年小麦的总产量和消费量均位居各类谷物之首。然而，小麦生产面临着诸多挑战，其中病害的威胁尤为严重。小麦叶锈病作为一种广泛分布且极具破坏力的病害，对小麦的产量和品质构成了巨大威胁。

小麦叶锈病是由小麦隐匿柄锈菌（PucciniatriticinaEriks.）侵染引起的真菌性病害，在世界各小麦产区均有发生。其危害主要表现为导致小麦叶片出现大量锈斑，严重影响光合作用，进而削弱小麦的生长发育和产量形成能力。在发病严重的年份，小麦叶锈病可造成高达30%-50%的产量损失，甚至导致绝收，给农业生产带来沉重打击。例如，在2018年，我国华北地区部分小麦种植区因叶锈病大爆发，小麦减产幅度高达40%以上，不仅给农民带来了巨大的经济损失，也对当地的粮食供应和市场稳定造成了不利影响。

传统的小麦叶锈病防治方法主要依赖化学农药，但长期大量使用化学农药不仅会导致病原菌产生抗药性，降低防治效果，还会对环境和人类健康造成严重危害。例如，某些有机磷类农药在土壤和水体中残留时间长，会破坏生态平衡，影响有益生物的生存和繁衍；同时，农药残留还可能通过食物链进入人体，对人体健康产生潜在威胁。因此，培育具有持久抗性的小麦品种成为防治叶锈病的根本途径。

植物在长期的进化过程中形成了一系列复杂而精细的抗病机制，其中多胺代谢途径在植物抗病过程中发挥着重要作用。精氨酸脱羧酶（ADC，ArginineDecarboxylase）作为多胺合成途径中的关键酶，能够催化精氨酸脱羧生成腐胺，进而参与多胺的合成。研究表明，多胺在植物应对生物和非生物胁迫过程中具有重要的调节作用，它可以通过调节植物的生长发育、抗氧化系统、信号转导等过程，增强植物的抗病能力。然而，目前关于小麦中TaADC基因在抵抗叶锈菌侵染过程中的具体功能和作用机制尚不完全清楚。深入研究TaADC基因在小麦抵抗叶锈菌侵染中的功能，不仅有助于揭示小麦的抗病分子机制，为小麦抗病育种提供理论依据，还具有重要的实践意义。通过对TaADC基因功能的深入了解，可以为小麦抗病品种的选育提供新的基因资源和分子标记，加速抗病品种的培育进程。同时，也有助于开发更加环保、高效的小麦叶锈病防治策略，减少化学农药的使用，降低对环境的污染，保障农业的可持续发展。

1.2小麦叶锈菌及侵染过程

小麦叶锈菌属于担子菌门柄锈菌属，是一种专性寄生菌，其生活史较为复杂，包括五个不同的发育阶段，分别产生五种不同类型的孢子，即性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。在小麦生长季节，叶锈菌主要以夏孢子进行重复侵染，夏孢子呈球形或椭圆形，表面有细刺，颜色为橘红色至深褐色。夏孢子具有较强的活力和传播能力，能够在适宜的条件下迅速萌发，侵染小麦植株。

小麦叶锈菌的侵染过程始于夏孢子与小麦叶片表面的接触。当环境条件适宜，如温度在15-20℃、相对湿度达到80%以上时，夏孢子便会迅速萌发。夏孢子首先长出芽管，芽管顶端会分化形成附着胞，附着胞通过分泌一些粘性物质和水解酶，紧密地附着在小麦叶片的表皮细胞上。随后，附着胞产生侵入丝，侵入丝借助附着胞产生的机械压力和水解酶的作用，穿透小麦叶片的角质层和细胞壁，进入表皮细胞内。侵入细胞后，侵入丝会发育形成吸器母细胞，吸器母细胞进一步分化产生吸器。吸器是叶锈菌从寄主细胞中获取营养物质的特殊结构，它深入寄主细胞内，但并不穿透寄主细胞的原生质膜，而是通过与寄主细胞原生质膜紧密接触，从寄主细胞中吸收碳水化合物、氨基酸、矿物质等营养物质，供自身生长和繁殖所需。随着叶锈菌的不断生长和繁殖，寄主细胞内的营养物质被大量消耗，细胞结构和功能逐渐受损。在侵染后的3-5天，叶片表面开始出现肉眼可见的症状，最初表现为淡黄色的小斑点，随后斑点逐渐扩大，形成圆形或椭圆形的红褐色夏孢子堆。夏孢子堆突破叶片表皮，散出大量的夏孢子，这些夏孢子又可以借助风力、雨水等媒介进行传播，侵染周围的健康植株，从而导致病害的迅速蔓延。在小麦生长后期，当环境条件发生变化，如温度降低、光照时间缩短时，叶锈菌会产生冬孢子。冬孢子呈双胞，棍棒状，深褐色，壁厚，具有较强的抗逆性，能够在土壤、病残体等环境中越冬。次年春季，在适宜的条件下，冬孢子萌发产生担孢子，担孢子侵染转主寄主（如小檗属植物），完成叶锈菌生活史中的有性生殖阶段。

小麦叶锈病对小麦的产量和质量产生严重的负面影响。在产量方面，由于叶锈菌的侵染破坏了小麦叶片的光合作用，导致小麦植株的光合产物积