线粒体和叶绿体细胞生物学.pptVIP

复合物III：细胞色素c还原酶。组成：至少10条肽链，二聚体，含细胞色素b566、b562、1个铁硫蛋白和1个细胞色素c1。作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移1对电子转移4个H＋至C侧。2还原态cytc1+QH2+2H+M→2氧化态cytc1+Q+4H+C第28页，共72页，星期日，2025年，2月5日复合物IV：细胞色素c氧化酶组成：二聚体，每个单体至少13条肽链。作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在M侧消耗2个质子，同时转移2个质子至C侧。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24还原态cytc+8H+M+O2→4氧化态cytc+4H+C+2H2O第29页，共72页，星期日，2025年，2月5日两条主要的呼吸链①复合物I-III-IV组成，催化NADH的脱氢氧化。②复合物II-III-IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。第30页，共72页，星期日，2025年，2月5日40多肽链NADH?Flavin ?Q 7铁硫中心11多肽链2血红素?c1铁硫中心 13多肽链?2血红素?O22Cu 电子传递路线内外膜间隙基质线粒体内膜泛醌细胞色素cNADH脱氢酶复合体细胞色素b-c1复合体细胞色素氧化酶复合体NADH呼吸链（三）、质子转移与质子驱动力的形成：第31页，共72页，星期日，2025年，2月5日FADH2呼吸链——复合物Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组成，催化琥珀酸的脱氢氧化第32页，共72页，星期日，2025年，2月5日氧化磷酸化的作用机理（一）质子动力势（P91）Mitchell(1961)提出“化学渗透假说”。认为：电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧(M侧)泵至膜间隙(C侧)，形成质子动力势（△P）。△P=Ψ-(2.3RT/F)△pH其中：△pH=pH梯度，Ψ=电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25℃时△P的值为220mV左右。第33页，共72页，星期日，2025年，2月5日能量以电化学质子浓度梯度（ElectrochemicalProtonGradient）的形式储存 电子传递过程中，H+被有关的酶复合体从线粒体基质中排抽到膜间间隙 由此造成:在内膜两侧产生pH梯度（pHgradient，DpH），基质内的pH高于膜间间隙（细胞溶胶）的pH在内膜两侧产生电压梯度（voltagegradient，DV），基质内为负电荷，基质外为正电荷 DpH和DV共同形成电化学质子梯度“ElectrochemicalProtonGradient” 电化学质子梯度产生“质子动力”（proton-motiveforce）第34页，共72页，星期日，2025年，2月5日ChemiosmoticTheory第35页，共72页，星期日，2025年，2月5日ATP合成机制——氧化磷酸化头部基部1、ATP合酶的结构与组成F型质子泵；分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。F1：α3β3γδε复合体，具有3个ATP合成的催化位点（每个β亚基1个）。F0：ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。第36页，共72页，星期日，2025年，2月5日ATPsynthase第37页，共72页，星期日，2025年，2月5日1979年Boyer提出构象耦联假说:1．ATP酶利用质子动力势，催化ATP合成。2．F1有3个催化位点，催化位点有3种构象。3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，带动γ亚基旋转，γ亚基端部高度不对称，引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。第38页，共72页，星期日，2025年，2月5日L：松弛O：开放T：紧密第39页，共72页，星期日，2025年，2月5日P/O值指每消耗一个氧原子所产生的ATP分子数，它表示氧化磷酸化的效率。通常认为NADH／3，FADH2／2；也有人认为前者为2.5，后者为1.5。第40页，共72页，星期日，2025年，2月5日电子传递的抑制剂能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。是研究电子传递链顺序的一种重要方法。NADHNADH-Q还原酶CoQcytbc1cytccytaa3O2鱼藤酮安密妥杀粉蝶菌素抗霉素A