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油菜素内酯对盐胁迫下油菜幼苗离子稳态的调控机制研究

一、引言

1.1研究背景与意义

土壤盐渍化是一个全球性的生态问题，严重威胁着农业生产和生态平衡。据联合国粮食及农业组织发布的《2024年全球盐渍土壤状况报告》显示，全球约1381百万公顷土地受盐渍化影响，占陆地面积10.7%。在我国，盐碱地分布广泛，类型多样，约有5亿多亩盐碱地，其中具有农业利用前景的达1.85亿亩。土壤盐渍化导致土壤中盐分含量过高，破坏了植物细胞的离子平衡，影响植物对水分和养分的吸收，进而抑制植物的生长发育，降低作物产量和品质。

油菜（BrassicanapusL.）作为世界第三大油料作物和我国第一大食用植物油料作物，在保障我国食用油供给安全中占据重要地位。然而，油菜生长过程常常受到盐碱胁迫的困扰，严重影响其产量和品质。不同程度的复合盐碱胁迫会导致油菜苗期植株生长受限、光合作用下降、渗透调节能力降低。盐碱胁迫还会影响油菜种子的萌发和根尖细胞的有丝分裂。因此，提高油菜的耐盐性，对于保障油菜的产量和品质，促进我国油料产业的发展具有重要意义。

油菜素内酯（Brassinolide，BR）是一种甾醇类天然植物激素，被认为是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大类植物激素。BR在植物生长发育过程中发挥着重要作用，具有促进细胞分裂和伸长、促进光合作用、提高植物抗逆性等多种生理功能。研究表明，BR能够提高植物对盐胁迫的耐受性，缓解盐胁迫对植物生长的抑制作用。在盐胁迫下，BR可以通过调节植物体内的离子平衡、抗氧化系统和激素信号转导等途径，增强植物的耐盐性。然而，目前关于BR调控油菜耐盐性的研究还相对较少，其作用机制尚未完全明确。

本研究旨在探讨盐胁迫下油菜素内酯对油菜幼苗离子稳态的调控作用，通过研究BR对油菜幼苗离子吸收、运输和分配的影响，揭示BR提高油菜耐盐性的生理机制，为油菜的耐盐栽培和品种选育提供理论依据和技术支持。

1.2油菜素内酯概述

油菜素内酯（Brassinolide，BR），又称芸苔素内酯，是一种甾醇类天然植物激素，化学式为C_{28}H_{48}O_{6}。其原药呈白色结晶粉末状，摩尔质量达480.7g/mol，熔点处于256-258℃之间，难溶于水，在水中的溶解度仅为5mg/L，不过可溶于甲醇、乙醇、四氢呋喃、丙酮等有机溶剂，原药有效成分含量不低于95%。在中性及酸性介质里，油菜素内酯表现稳定，但遇碱时容易分解。尽管在植物体内含量微少，却具备很强的生理活性。

油菜素内酯的发现历程充满探索。1970年，美国马利兰州贝尔茨维尔农业研究中心的米切尔（Mitchell）领导的研究团队，从油菜花粉中成功分离出一种具有强生理活性的物质，将其命名为油菜素（brassins）。彼时，这一成果发表后引发了诸多异议。随后，美国农业部的研究人员历经10年努力，从225公斤油菜花粉中提取出10毫克样品。1973年，曼达瓦（Mandava）成功将油菜素提纯为单一物质，并确定其为酯类化合物。1979年，格罗夫（Grove）等从油菜花粉中提纯分离出一种油菜素甾体物质，通过X射线衍射和超微量分析，明确其结构为甾醇内酯化合物，最终定名为油菜素内酯（brassinolide，简称BR）。动物体内普遍存在多种甾类激素，如雌二醇、孕酮等，而油菜素内酯则是植物中首次被发现的甾类激素。此后，多种结构相似的化合物陆续从各类植物中被分离鉴定出来，这些以甾醇为基本结构、具有生物活性的天然产物，统称为油菜素甾体类化合物。目前，已从各种植物中分离得到60多种油菜素甾体类化合物，分别标记为BR1、BR2……BRn，并确定了它们的分子结构。这类化合物在植物体内含量极低，仅约0.1毫克/千克（植物体中含有吲哚乙酸（IAA）和脱落酸（ABA）分别约2mg/kg和60mg/kg）。1988年，日本化药株式会社人工合成油菜素内酯获得成功，科学家们也逐步认可它是继生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯之后的第六大类植物激素。

油菜素内酯在植物体内的生物合成途径目前尚未完全明晰。以烟草和水稻为研究材料，运用^{3}H标记的茶甾酮和香蒲甾醇引入根系，提取分析代谢物后，发现并推测其合成途径可能是：茶甾酮→香蒲甾醇→栗甾酮→芸苔素内酯。近年来，借助同位素示踪技术和有关突变体的研究成果，推测其大致合成途径为：油菜甾醇（campesterol）→菜油甾烷醇（campestanol）→卡塔甾酮（cathasterone）→茶甾酮（teasterone）→芸苔素内酯（brassinolide）。其中，油菜甾醇到菜油甾烷醇反应的催化酶基因DET2和卡塔甾酮到茶甾酮反应的催