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柑橘MIR156和MIR172基因家族成员在成花调控中的功能解析与机制探究

一、引言

1.1研究背景

柑橘作为世界第一大类水果，也是全球最重要的经济作物之一。2022年，全球柑橘种植面积达1055.29万公顷，产量高达16630.34万吨。在我国，柑橘产业同样占据着举足轻重的地位，是南方农村和长江上中游农民增收致富以及乡村振兴的支柱型产业。截至2022年底，我国柑橘种植面积为2995.81千公顷，产量达到6003.89万吨，直接经济产值近2000亿元，与柑橘生产相关的从业人员超过千万，从事柑橘果品营销和生产资料服务的人员过百万。柑橘产业不仅创造了大量的就业岗位，还通过产业链条的延伸和产业结构的升级，有力地带动了区域经济的发展。与此同时，随着农业供给侧结构性改革的深入推进，我国柑橘产品的质量不断提升，各柑橘产区的产品特色和品牌价值得到了进一步发挥。伴随国家“一带一路”建设的高质量推进，中国柑橘产业在国际市场上的竞争力也在不断提升，逐步实现了由小到大、由弱到强的转变。

柑橘的成花过程是一个极为复杂且精细的调控过程，涵盖成花诱导、花芽分化及开花三个关键阶段。这一过程不仅受到内部基因和激素的精确调控，还与外部环境因素如光照、温度、水分等密切相关。成花调控对于柑橘种植而言意义重大，直接关系到柑橘的产量与品质。适宜的成花调控能够确保柑橘树在合适的时间开花结果，从而提高坐果率和果实品质，增加果农的经济收益。若成花调控出现问题，例如花期提前或推迟、花量过少或过多等，都可能对柑橘的产量和品质产生负面影响，进而影响柑橘产业的可持续发展。比如，幼树过早成花会拉低树体营养水平，成枝力锐减，即便花后勉强出梢，也是梢短且弱，对树冠扩增不利，还会额外增加管理成本，缩短产果年限。而成年树成花不足，则会导致产量大幅下降；成花过多若不加以合理调控，又会使果实偏小，品质降低。

在植物的成花调控机制研究中，MIR156和MIR172基因家族逐渐成为研究的焦点，被证实具有关键作用。在模式植物拟南芥中，miR156和miR172对花期的调控作用显著，且二者调控作用相反，保守性强。miR156表达量从幼年到成年阶段不断减少，而miR172表达增加，这种表达模式掌控着植物幼年到成年营养生长以及后续的生殖生长阶段。过表达miR156会推迟花期，而过表达miR172则会提前花期。miR156能够抑制SPL3的表达，SPL9和SPL15与开花调控有关，二者功能缺失的突变体表型与过表达miR156突变体相似；相反，过量表达SPL9或SPL15的转基因株系较早开花，叶片呈现老化。miR172是miR156的下游基因，在花期调控上的作用与miR156相反，miR172抑制AP2基因表达，从而减轻对花的抑制。在杨树、桑树、麻风树等多个树种中也都存在miR156-SPL-miR172调控网络，在这些被子植物中miR156和miR172是保守的，并且它们及其靶基因具有固定的表达模式，均在调控树木营养相变和开花时间中发挥了重要作用。

然而，目前对于柑橘MIR156和MIR172基因家族成员在成花调控中的功能研究仍相对匮乏。尽管在其他植物中对这两个基因家族的功能有了一定的认识，但由于柑橘自身的生物学特性和生长环境的独特性，不能简单地将其他植物的研究结果类推到柑橘上。柑橘作为多年生木本植物，其生长发育过程与一年生草本植物存在诸多差异，例如柑橘的童期较长，成花调控机制可能更为复杂。因此，深入探究柑橘MIR156和MIR172基因家族成员在成花调控中的功能，对于揭示柑橘成花的分子机制，丰富植物成花调控理论具有重要的科学意义。同时，这也能为柑橘的栽培管理提供理论依据，有助于果农通过精准的栽培措施调控柑橘的成花过程，实现柑橘的优质、高产和高效生产，进一步推动柑橘产业的健康发展，具有重要的实践指导意义。

1.2柑橘成花调控研究现状

柑橘的成花过程是一个高度复杂且精密的生理过程，受到多种因素的综合调控，包括内部的基因表达、激素平衡以及外部的环境条件。

柑橘成花需要满足一定的条件并历经特定的过程。在成花诱导阶段，低温、干旱等环境因素发挥着关键作用。研究表明，适度的低温能够促使柑橘芽内的分生组织细胞向生殖结构转变，而干旱胁迫则会引发芽生长停滞，进而诱导成花响应。在花芽分化阶段，枝条上营养物质的积累以及内源激素水平向生殖生长的偏向是花芽分化完成的重要基础，如细胞分裂素、脱落酸和乙烯含量的升高，有利于花芽分化。当诱导和分化完成后，随着温度的回升，柑橘便会进入开花阶段。

影响柑橘成花的因素众多，可分为内部因素和外部因素。内部因素中，基因调控起着核心作用。目前已发现多个与柑橘成花