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拟南芥中DOA10A泛素连接酶对PYR1/PYLs介导的ABA信号通路的调控机制研究

一、引言

1.1研究背景与意义

植物在生长发育过程中，不可避免地会遭遇各种逆境胁迫，如干旱、高盐、低温等。这些逆境条件严重影响植物的生长、发育和繁殖，甚至威胁到植物的生存。为了应对逆境，植物进化出了一系列复杂而精细的调控机制，其中脱落酸（ABA）信号通路在植物响应逆境胁迫以及生长发育过程中发挥着至关重要的作用。

ABA作为一种重要的植物激素，参与了植物生长发育的多个过程，包括种子萌发、休眠、幼苗生长、气孔运动、叶片衰老以及果实成熟等。在逆境条件下，植物体内ABA含量迅速升高，进而启动ABA信号通路，激活相关基因的表达，调节植物的生理生化反应，以增强植物对逆境的适应能力。例如，在干旱胁迫下，ABA能够诱导气孔关闭，减少水分散失，从而提高植物的抗旱性；在低温胁迫下，ABA可以调节植物体内的渗透压，增强植物的抗寒能力。

ABA信号通路的核心组件包括ABA受体PYR1/PYLs（pyrabactinresistance1/PYR1-likeproteins）、A类蛋白磷酸酶2C（PP2Cs）和蔗糖非发酵相关蛋白激酶2（SnRK2s）。在没有ABA存在时，PP2Cs与SnRK2s相互作用并抑制其激酶活性，使得ABA信号通路处于关闭状态。当植物感知到逆境信号并积累ABA后，ABA与受体PYR1/PYLs结合，引起PYR1/PYLs的构象变化，使其能够与PP2Cs相互作用并抑制PP2Cs的活性。解除了PP2Cs对SnRK2s的抑制作用后，SnRK2s被激活，进而磷酸化下游的靶蛋白，如转录因子ABFs（ABA-responsiveelementbindingfactors）等，激活ABA响应基因的表达，从而调节植物的生长发育和逆境响应。

泛素化修饰是一种重要的蛋白质翻译后修饰方式，在植物生长发育和逆境响应过程中发挥着关键的调控作用。泛素连接酶（E3）在泛素化修饰过程中起着底物特异性识别的关键作用，决定了泛素化修饰的特异性和多样性。不同类型的泛素连接酶通过识别并结合特定的底物蛋白，将泛素分子连接到底物蛋白上，从而介导底物蛋白的降解或功能调节。在植物中，已经发现了许多泛素连接酶参与ABA信号通路的调控，它们通过对ABA信号通路关键组件的泛素化修饰，影响ABA信号的传递和响应，进而调节植物的生长发育和逆境适应。

拟南芥作为一种模式植物，具有基因组小、生长周期短、易于遗传操作等优点，成为研究植物生长发育和逆境响应分子机制的理想材料。在拟南芥中，对ABA信号通路和泛素化修饰的研究取得了丰硕的成果，为深入理解植物生长发育和逆境响应的调控机制提供了重要的理论基础。然而，目前对于泛素连接酶DOA10A调控PYR1/PYLs参与ABA信号通路的具体分子机制仍知之甚少。深入研究DOA10A在ABA信号通路中的作用机制，不仅有助于揭示植物生长发育和逆境响应的分子调控网络，还将为作物抗逆遗传改良提供新的理论依据和基因资源。

1.2拟南芥ABA信号通路概述

ABA信号通路在拟南芥的生长发育和逆境响应过程中起着核心调控作用，其信号转导机制涉及一系列复杂的分子事件和信号组件的相互作用。拟南芥ABA信号通路的核心组成主要包括ABA受体PYR1/PYLs、A类蛋白磷酸酶2C（PP2Cs）和蔗糖非发酵相关蛋白激酶2（SnRK2s），它们共同构成了ABA信号传递的基本框架。

PYR1/PYLs是ABA信号通路中的受体蛋白，能够特异性地识别并结合ABA分子。当植物感知到外界逆境信号或处于特定的生长发育阶段时，体内ABA含量升高，ABA与PYR1/PYLs结合，引起PYR1/PYLs的构象发生变化。这种构象变化使得PYR1/PYLs能够与下游的PP2Cs相互作用，从而启动ABA信号的传递。

PP2Cs是ABA信号通路中的负调控因子。在没有ABA存在时，PP2Cs处于活跃状态，它们与SnRK2s相互作用并抑制SnRK2s的激酶活性。此时，ABA信号通路处于关闭状态，下游的ABA响应基因无法被激活，植物不会产生相应的生理反应。而当ABA与PYR1/PYLs结合后，PYR1/PYLs-ABA复合物与PP2Cs结合，抑制了PP2Cs的活性，解除了PP2Cs对SnRK2s的抑制作用。

SnRK2s是ABA信号通路中的正调控因子，在ABA信号传递中发挥着关键作用。一旦解除了PP2Cs的抑制，SnRK2s被激活，其激酶活性增强。激活