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干旱下植物激素对作物根系发育的调控

植物激素是指在植物体内某些部位合成、可被运输到其他部位调控植物生长发育的微量有机物质，在植物生命活动中发挥重要作用。根系是作物吸收水分和养分的重要器官，其形态决定了作物获得养分和水分的能力。作物发达的根系与其抵抗干旱环境胁迫息息相关，在植物受到干旱胁迫时对植物根系发育起着重要的调节作用。

1干旱胁迫下作物根系发育的特点

根系是作物吸收水分和养分的重要器官，是最先感受干旱胁迫的敏感部位，根系发育越好，受水分胁迫危害的程度就越小，抗旱性亦越强，具有强大的根系是作物抗旱品种的重要特征。因此，根系发育的好坏直接影响着作物的生长状况，与农业生产息息相关。根系响应干旱胁迫主要表现为根系生理性状变化和形态结构变化。

1.1干旱胁迫对作物根系生理性状的影响

干旱胁迫对作物根系的生理影响主要包括：根系渗透调节作用、保护酶系统、胁迫蛋白产生、膜结构与功能的变化及根系激素含量变化等。渗透调节是指干旱胁迫时，作物根系主动积累有机物（如脯氨酸、甜菜碱、甘氨酸和可溶性糖等）或无机质（如K+、Na+和Cl-等）使胞液浓度提高，降低渗透势，维持膨压，使水分保留在细胞中。通过增强参与清除活性氧的保护酶系统和胁迫蛋白的表达，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等，降低干旱导致的活性氧，保护细胞膜结构与功能。

1.2干旱胁迫对作物根系形态结构的影响

干旱胁迫下根系形态结构变化是植物长期演化形成的抗旱避害机制，是作物极其重要的农艺性状。干旱胁迫主要在以下几个方面影响作物根系形态结构：

（1）干旱胁迫下，由于根的伸长有利于作物从土壤中吸收水分，作物根冠比加大，这种根、茎对干旱逆境的不同反应通常认为是作物对干旱条件的适应。

（2）干旱影响作物根系在土壤中的形态分布。表层土壤内根系生长缓慢而在较湿润的深层土壤内根系生长速率则明显加快，侧根的起始和伸长受到抑制，从而使其根系扎向土壤的更深处汲取水分。

（3）不同时期干旱对作物根系的影响也不同。如大豆苗期干旱时，总根表面积、根体积、根直径和根系伸长能力均有增大趋势；若在初花期和结荚鼓粒期遭遇干旱，根系生长速率减缓，根总长、根系数量和重量都显著降低，活力降低。

2干旱胁迫下激素对作物根系发育的调控

2.1干旱胁迫下脱落酸对作物根系的影响

脱落酸（ABA）几乎存在于所有高等植物中，参与调节气孔运动、开花时间、果实成熟、种子休眠与萌发等植物生长发育的诸多生理过程。ABA主要在休眠状态和将要脱落的器官中合成。干旱胁迫下，植株各部位ABA浓度均会增加，促进气孔关闭以降低蒸腾失水，同时促进根系吸水，最终整体增强植株的抗旱能力。另外，ABA还参与干旱胁迫下作物根系发育，是干旱条件下维持根系生长的必需激素。研究发现外源施加ABA可增加玉米根系水力导度，而且干旱下根系内源ABA增加会促进根系水分传导的恢复和根系渗水速率。当用化学方法去除干旱下玉米根系中的ABA时，玉米初生根的伸长速率下降，而恢复内源ABA浓度时，初生根的伸长速率恢复，表明干旱下根源ABA浓度的增加对维持根系的生长是必需的。水稻中ABA信号通路的负调控因子OsABI-LIKE2过量表达时，会导致种子根缩短，根节变短，根毛、根直径和根总数均少于野生型，转基因植株对干旱更为敏感。上述研究结果表明ABA参与干旱胁迫下作物根系发育，影响植物对干旱胁迫的抗性。

2.2干旱胁迫下生长素对作物根系的影响

生长素（IAA）是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的植物内源激素，大多集中分布在根尖、茎尖、嫩叶、正在发育的种子和果实等植物体内分裂和生长代谢旺盛的组织和器官。生长素在植物主根、侧根、不定根及根毛发育过程中发挥着主导和中心作用，其他植物激素多通过与生长素协同或拮抗的作用来共同调控根系发育。干旱胁迫不仅可调控IAA浓度的变化，而且不同干旱程度调控机制不同。如干旱胁迫早期会导致豌豆苗期、始花期和灌浆期根系IAA浓度增加，且随着干旱胁迫程度加重IAA含量加大，旱后复水则会降低IAA浓度。研究发现，水稻主要通过调控体内生长素的浓度及运输方式来改变根的形态。

2.3干旱胁迫下细胞分裂素对作物根系的影响

细胞分裂素（CTK）是一类腺嘌呤衍生物，主要在根尖、茎端、发育中的果实和萌发的种子等组织器官中合成。CTK是调节植物根系生长发育的重要负调控激素，主要影响根系微管组织的发育、根细胞延伸、根的向地性及不定根和侧根的发育等。研究发现，不同浓度细胞分裂素处理后，大豆根系生长发育受到显著抑制，主根长度、总根长度和侧根数目均显著降低，但是根直径却明显增大。在水稻根系中过量表达细胞分裂素脱氢酶（CKX4），则降低植物体内细胞分裂素与生长素的比例，从而促进水稻冠根的形成。据报道，AtCKX1基因在大麦中过量表达后导致大麦根系增大、抗旱性提高。过量表