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花青素调控植物对重金属胁迫的响应

重金属作为一种主要的非生物胁迫，不仅严重制约植物的生长发育、影响农产品的品质及安全质量，还会通过食物链进入动物和人体内，最终威胁人体健康。花青素是一种广泛存在于自然界植物中的水溶性天然色素，参与植株的生长与发育、生物与非生物胁迫应答等。近年来研究发现，富含花青素的植物较普通植物的抗重金属胁迫能力强，花青素在一定程度上可缓解植物受重金属的毒害。

1重金属对植物的危害及机理

许多重金属元素如锌（Zn）、铜（Cu）、铁（Fe）是植物所必需的营养元素，对植物生长发育起着极其重要的作用。但这些重金属营养元素的有益作用范围有限，当浓度超过其效应浓度（受体可耐受的最大限度）时就会毒害机体。而更多的重金属[如铅（Pb）、镉（Cd）和汞（Hg）等]和非金属元素[如砷（As）]并非植物生长所必需的元素，毒性大，即使在低浓度下也被认为是非常有害，能够引起受体内生理生化代谢紊乱，生长发育受抑制，达到致死浓度时，会导致受体死亡。重金屬进入植物体后会产生许多有害影响，包括抑制细胞生长、叶绿素降解、破坏光合作用和呼吸作用、养分消耗、脂质过氧化、膜解体及刺激次生代谢途径，导致作物生长受损，甚至死亡。

作为植物生长营养元素之一的Zn在高浓度时会毒害植物，主要表现为抑制生长，其特征是根系生长减缓、根系增厚、细胞分裂/伸长受损、根褐变与腐烂。主要机制是Zn与Fe和镁（Mg）具有很高的化学相似性，可在酶的活性位点替代这两种金属离子，从而干扰细胞功能。高浓度Cu不仅会引起小麦、水稻、玉米、向日葵和黄瓜的生长受抑制、氧化损伤和抗氧化反应，还会改变矿物质营养、光合作用、酶活性和叶片叶绿素含量，从而导致产量下降。Cu毒害的主要机理是Cu能够催化Haber-Weiss和Fenton反应，导致活性氧（ROS）产生，而过量ROS会破坏细胞成分从而影响细胞功能。高Fe胁迫与植物体内氧化应激、生长调控、细胞壁硬度改变及其合成等有关。

Cd不仅无生物学功能，还会通过诱导氧化应激对植物生长发育产生不利影响。Cd发挥其毒性作用是通过对蛋白质巯基的亲和力抑制ROS自由基解毒酶从而导致氧化应激。从生物学上讲，Cd在化学上与Zn、Fe和钙（Ca）相似，可在许多蛋白质的修复基中取代这些元素，导致植物缺少营养元素而影响其正常的生长发育。Pb没有已知的生物学作用，其与植物的相互作用导致ROS产生。Pb和/或ROS会抑制正常的细胞功能、生理反应和植物的整体性能，主要机制是通过破坏组织超微结构、细胞成分和生物分子而引起植物毒性。As通过根进入植物体内的主要形式是无机As（III）和As（V），而一旦进入植物根细胞，As（V）很容易转化为毒性更大的As（III）。As（V）和As（III）均会破坏植物的新陈代谢，但通过不同的机制。

铝（Al）是酸性土壤作物生长的主要限制因素。高浓度的Al3+通过与磷酸盐、硫酸盐和羰基官能团结合而破坏各种细胞生长及组分，从而抑制对Al3+敏感的作物生长并降低产量。高铬（Cr）暴露对铁氧还蛋白—烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）还原酶、NADP-异柠檬酸脱氢酶、乙二醛酶I和谷氨酰胺合成酶等多种抗氧化酶水平产生影响。Hg暴露与代谢过程、光合作用、应激反应、能量代谢、信号通路和免疫抑制等相关。

2花青素的生物学功能

花青素不仅对人体具有较强的生理活性，对植物也具有较多的生物学功能。花青素是构成花瓣和果实颜色的主要色素之一，在授粉过程中起着重要作用，花青素能在自然界花朵发育过程（如在开花和授粉后）中通过许多方式改变，为传粉者和播种者提供视觉线索以吸引动物进行授粉和果实传播。花青素改变导致的颜色变化具有一系列的生物化学机制，影响因素有温度、共色素、pH、金属、糖、花青素堆积和细胞形状等。花青素还被认为在多种植物/动物的相互作用中发挥作用，包括传粉媒介和吸引食果动物，以及排斥食草动物和寄生虫。花青素的光学特性可作为潜在食草动物的视觉信号，显示出对有毒或难吃化学物质的强大代谢包埋。花青素还涉及植物与其背景的部分伪装，潜在破坏昆虫的保护色及防御结构的拟态伪装。花青素在营养器官中积累，不仅有利于保护光合系统免受强光和紫外线的伤害，还能提高植株抗低温、抗旱、抗病虫害、抗重金属、抗食草动物侵袭等非生物和生物胁迫。花青素可以减少在光胁迫条件下叶绿素的光抑制和光漂白。在高辐照度下植物体内的花青素通常聚集在外周组织，但也有一些例外。花青素对光的衰减有可能帮助建立新的平衡，作为植物组织的光保护屏障降低光氧化损伤的风险;在种子中积累，可作为内源性抗氧化剂保护种子内的化学物质，也有利种子休眠。

3花青素调控植物对重金属胁迫的响应

花青素通过清除自由基、抗氧化系统的促进与激活、与重金属螯合、区室化隔离、花青素结构/调控基因表达等方式调节植物吸收转运重金