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黄土高原水蚀风蚀交错区生物结皮的固氮潜力及微生物学机制

中文摘要

黄土高原水蚀风蚀交错区是受水土流失和风沙侵蚀危害的典型生态脆弱区，也是

黄土高原向荒漠过渡、森林草原向干旱草原过渡的典型地带。该区域严重的水土流失

导致土壤养分大量损失，尤其是氮素。氮素是调节陆地生态系统结构和功能的关键元

素，也是植物净生产力和土壤生态系统生产力的主要限制性元素。该区域生物土壤结

皮（简称“生物结皮”，“BSCs”）广泛发育，它们在干旱半干旱区土壤氮素积累过

程中起着重要作用，是除大气氮沉降和豆科植物固氮外土壤氮素输入的重要贡献者。

固氮微生物是土壤固氮过程的关键功能群，可以将空气中的N还原为可以被其它生物

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直接利用的铵态氮。由于固氮微生物种类丰富、其固氮能力、环境适应能力也各不相

同，造成不同生态系统中固氮潜力、微生物多样性存在较为明显的差异。以往研究多

关注于黄土高原地区生物结皮对土壤理化特征和水土保持的影响，然而，针对水蚀风

蚀交错区生物结皮固氮潜力、固氮微生物学机制研究还未见详细报道。因此，本文系

统研究了黄土高原水蚀风蚀交错区生物结皮不同演替阶段固氮酶活性以及固氮微生物

多样性、群落组成，并进一步探讨了关键环境驱动因子和群落构建机制。在此基础上，

本文还进一步对比研究了黄土高原水蚀风蚀交错区与腾格里沙漠南缘沙坡头地区生物

结皮的固氮潜力、微生物多样性及群落组成，以探讨干旱区与半干旱区生物结皮固氮

微生物多样性的差异性。主要研究结果如下：

（1）在黄土高原水蚀风蚀交错区，固氮酶活性在调整湿度为样品最大持水量的

40%时最高；温度为25℃时固氮酶活性最高。生物结皮的演替显著影响固氮酶活性、

nifH基因丰度以及固氮微生物α、β-多样性，各指标均在藓结皮最高，显著高于其它演

替阶段。

（2）在生物结皮不同演替阶段中固氮微生物群落组成上，除裸地外，均表现为蓝

藻门（Cyanobacteria）的念珠藻目（Nostocales）占绝对优势，念珠藻科（Nostocaceae）

是固氮微生物的关键类群，其中Trichormus、念珠藻属（Nostoc）是优势固氮物种。念

珠藻目在藻结皮明显富集，Trichomus是地衣结皮的核心固氮物种，念珠藻属和

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Methanococcus是藓结皮的指示性类群。念珠藻目以及Trichormus与固氮酶活性、nifH

基因丰度呈显著正相关关系，Trichormus相关的OTUs在黄土高原生物结皮氮输入过

程中可能发挥着关键作用。

（3）除土壤全氮、pH值与固氮微生物群落显著正相关外；土壤水分、土壤有机

质与固氮微生物α-多样性多个指数呈显著正相关；碳氮比、真菌与细菌微生物量之比

与Shannon、Simpson指数呈显著负相关关系；土壤全氮与念珠藻属呈极显著正相关；

pH值与念珠藻目、念珠藻科以及其中的Trichormus属均呈显著正相关的关系，与斯克

尔曼氏菌属（Skermanella）、缓生根瘤菌属（Bradyrhizobium）、Methanococcus呈负

相关。

（4）固氮微生物群落的构建机制以随机过程占主导，随着生物结皮的演替，在后

期确定性过程所占比例增加，基于全氮和pH值的系统发育信号监测结果为显著。在生

物结皮演替的生态位宽度变化中，随着生物结皮的演替固氮微生物特化物种OTUs减

少，生态位宽度变窄；泛化物种OTUs增加，生态位宽度变宽；固氮微生物之间存在

较强的互作关系，共生网络在演替后期平均连通度、平均加权度、图密度等指数均降

低，共存模式变得简单。

（5）黄土高原水蚀风蚀交错区生物结皮的固氮酶活性与nifH基因丰度显著低于沙

坡头地区，两个研究区Shannon指数和βNRI指数无显著差异；属水平上，不同研究区

固氮微生物群落组成不同，关键固氮物种存在差异；铵态氮是沙坡头地区固氮微生物

群落的关键环境驱动因子。沙坡头固氮潜力较高可能与其固氮物种组成和土壤理化性

质有关。

关键词：黄土高原水蚀风蚀交错区；生物结皮；固氮潜力；固氮微生物；共存模式

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Nitrogen-fixingpotentialandmicrobialmechanismo