(19)--[5.2]信号跨膜转换与胞内信号.pptVIP

三、胞内信号和第二信使系统概念：胞内信号又称第二信使，是细胞信号转导过程中的次级信号，它是由胞外刺激信号激活或抑制的（或引起改变的）、具有生理调节活性的细胞内因子。主要为：环核苷酸（cAMP）信号系统钙信号系统肌醇磷脂信号系统1、钙信号系统细胞内游离Ca2+的分布与转移分布：植物未受刺激时（静息态），细胞质中Ca2+浓度较低，10－7—10－6mol/L；---低钙区而胞外较高，可达10－3mol/L。细胞壁是细胞最大的钙库，其Ca2+浓度可达1~5mmol/L；某些细胞器如线粒体、叶绿体、微体、液泡、内质网等中的Ca2+浓度是胞质的几百倍到几千倍—更高。----高钙区转移：Ca2+是一种毒害剂。胞内Ca2+浓度过高，将会同磷酸反应形成沉淀而扰乱以磷酸为基础的能量代谢。植物细胞必具有从胞质中主动排出过量Ca2+的机制，而使细胞内Ca2+浓度维持在低水平。液泡中能大量积累Ca2+，是清除细胞质液中过量Ca2+的手段之一。

植物细胞内Ca2+转移系统模式图各种胞外刺激信号可能直接或间接地调节钙运输系统而引起胞内游离Ca2+浓度的变化，并导致不同的细胞反应。几乎所有的胞外刺激信号都可引起胞内游离Ca2+浓度的变化。但不同的外界刺激引起胞内Ca2+浓度变化的形式（时间、幅度、频率、区域化分布等）不尽相同，因而可引起各种各样的生理变化。不同刺激信号的特异性可能就是靠Ca2+浓度变化的不同形式而体现的。钙的信号受体：Ca2+作为信使是基于其浓度的变化。而钙的信号受体对Ca2+的亲和能力正是它感受信息的基本特征。钙结合蛋白（CaBP），它与Ca2+有很高的亲和力和专一性。如钙调素（分布最广、了解最多）、钙依赖型蛋白激酶等。由X射线衍射方法推测的CaM三维结构：CaM由19种148个氨基酸组成的一种耐热、酸性、小分子可溶性球蛋白。分子内部有1~4个Ca2+结合位点（多数为4）。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶（Ca2+又被反馈地泵出细胞或泵入某些细胞器钙库）等。CaM定名本身有双重意义，它的活性由Ca2+浓度调节；它本身又可调节细胞质Ca2+水平。2、肌醇磷脂信号系统质膜中有三种肌醇磷脂：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。PIP2→IP3+DAGIP3和DAG都是信号分子，因此，又称双信号系统。IP3DAG3、环核苷酸信号系统（cAMPcGMP）

环腺苷酸（cAMP）作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中cAMP是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。四、蛋白质可逆磷酸化（蛋白质的磷酸化和脱磷酸化）蛋白质磷酸化和脱磷酸化分别由一组蛋白激酶(proteinkinase)/蛋白磷酸（酯）酶(proteinphosphatases)所催化。它们是几类胞内第二信使进一步作用的靶酶，也即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号，（最终调节特异的生理反应）。