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DOI:10.13592/j.cnki.ppj.2004.02.002

植物生理学通讯第40卷第2期，2004年4月141

植物导管分子分化和形成的生理生化机制

肖静杨洪强*

山东农业大学园艺学院，泰安271018

ThePhysiologicalandBiochemicalMechanismofTrachearyElementDifferen-

tiationandFormationinPlants

XIAOJing,YANGHong-Qiang*

CollegeofHorticulture,ShandongAgriculturalUniversity,Taian271018

提要从木质素代谢、细胞凋亡、生长素在导管分子分化和形成过程中的作用等方面对近年来植物导管分子分化和形成

的生理生化机制研究进展作了介绍。

关键词木质素；细胞凋亡；生长素；导管分子分化

导管是运输水分和矿质元素的重要器官，对合产物经莽草酸途径生成L-苯丙氨酸，L-苯丙氨

于植物的生长发育十分重要。导管分子分化和形成酸在苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化下生成肉桂酸，肉

一直是人们十分关注的课题之一。近年来，随着桂酸在阿魏酸5-羟基化酶(F5H)等酶的催化下生成

细胞凋亡研究的发展，人们发现导管分子分化是一阿魏酸等其它有机酸，然后肉桂酸和其它有机酸

个典型的细胞编程性死亡过程(programmedcell

在羟基肉桂酸∶辅酶A连接酶(4CL)、羟基肉桂

[1]

death，PCD)。在导管分子分化中，原生质体发酰辅酶A还原酶(CCR)和羟基肉桂酸脱氢酶(CAD)

[2]

生PCD、细胞内的各种细胞器均解体消失，在等酶催化下生成3种单木质醇；最后这3种单木质

PCD的末期，端壁自溶，最后形成由一系列死细醇在过氧化物酶(POD)和漆酶的作用下脱氢聚合，

胞组成的输导水分和无机物质的管道——导管。分别生成对羟基苯基木质素、愈创木基木质素和

木质素是导管的重要化学组分，管壁上木质素的[4]

紫丁香木质素。导管的形成伴随着木质素的合

沉积对完整导管的形成也十分重要。本文从木质成，所以木质素合成途径中的关键酶类如POD、

素代谢、PCD及其激素调节等方面，介绍导管分CAD、PAL的特性对于导管分子分化有着重要意

子分化和形成的生理生化机制研究进展。义。

1参与导管分子形成的木质素代谢管状分子(如导管分子、筛管分子)在整个分

木质素作为植物生长发育中的一种次生代谢化过程中不断合成新物质用于构成特定式样的次生

物质，在植物的生长发育和抗性中具有重要的生壁，与此同时，原生质体内各种细胞器逐渐解体

物学功能。在细胞壁木质化过程中，木质素渗入自溶。木质素主要沉积在导管细胞壁和维管束间

细胞壁，填充于细胞壁构架内，从而加大细胞壁的纤维细胞中，导管壁的次生加厚实际上是木质

的硬度，增强了细胞的机械支持力或抗压强度，[5,6][7]

素不断沉积的结果。丛斌和杨茂成的研究结

促进机械组织的形成，有利于巩固和支持植物体果表明，管状分子主要在成熟区分化形成，在伸

和水分输导。同时，由于木质素的独特化学性长区只有初步的分化和木质素的少量沉积，木质