(11.5)--12.5 植物器官的脱落.pptVIP

第十二章

植物的成熟和衰老生理脱落第五节器官脱落的生理一、器官脱落的概念植物器官自然离开母体的现象称为脱落（abscission）正常脱落：衰老或成熟引起的脱落---种子和果实。胁迫脱落：因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。生理脱落：因植物本身生理活动而引起的脱落。器官脱落的机理（一）离层与脱落叶片脱落之前，离层细胞衰退，果胶酶与纤维素酶活性增强，中层分解，叶片脱落。脱落类型脱落发生在特定的组织部位——离区(abscissionzone)，离区是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。二、脱落时的细胞和生化变化?器官脱落时离层细胞先行溶解，木本植物的叶片脱落，位于两层细胞间的胞间层先发生溶解，细胞分离，但初生细胞壁依然完整；或者是胞间层与初生壁均发生溶解，只留一层很薄的纤维素壁包着原生质。而草本植物通常是一层或几层细胞整个溶解。二、脱落时的细胞和生化变化1、脱落时细胞的变化离层细胞开始发生变化时，首先是核仁变得非常明显，RNA含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。小泡聚积在质膜，释放酶到壁和中胶层，使之分解并膨大。脱落时离层细胞壁的变化2、脱落的生化变化水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层。促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。在激素信号的作用下，离层内合成RNA，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强。二、脱落时的细胞和生化变化与脱落有关的酶纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性。果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果胶酶活性。（1）纤维素酶(cellulase)：定位在离层，可能扮演主要角色。脱落时其活性增加。菜豆有2种同工酶：PI＜4.5（PI酸性）；PI9.5＜9.5（PI碱性）PI酸性与细胞壁木质化有关，受IAA调控；PI碱性与细胞壁降解有关，受乙烯调控。（2）果胶酶(pectinase)果胶是中胶层主要成分，是多聚半乳糖醛酸。脱落前离层的可溶性果胶含量增高果胶酶有两种：果胶甲酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶(PG)；果胶（可溶）PME→水解果胶酸的甲酯键→果胶去甲基→不溶性果胶→抑制脱落而PG主要水解多聚半乳糖醛酸的糖苷键，使果胶解聚，进而促进脱落。多聚半乳糖醛酸（不溶）PG作用于半乳糖醛健―→半乳糖醛酸（可溶）－→促脱落。菜豆叶柄脱落前，PME活性下降，PG活性上升，而乙烯则能抑制PME活性，促进PG活性，所以表现促进脱落。1、离层形成与生长素的关系生长素梯度学说：Addicott等(1955)决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。远基端浓度近基端浓度，抑制脱落；两端浓度差小或不存在，器官脱落；远基端浓度近基端浓度，加速脱落。三、脱落与植物激素在近基端和远基端施用IAA对菜豆叶外植体脱落的影响脱落的相对速度生长素对脱落的效应与施用部位有关将生长素施在离区近轴端（离区靠近茎的一面），则促进脱落；施于远轴端（离区靠近叶片的一侧），则抑制脱落。远轴端近轴端（二）脱落酸幼果和幼叶的脱落酸含量低，当接近脱落时，它的含量最高。1、促进分解细胞壁酶的分泌；2、抑制叶柄内IAA的传导。短日照促进ABA的合成，这也说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。（三）乙烯乙烯促使叶片和果实脱落。1、诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成增加膜透性2、促使生长素钝化和抑制生长素向离区输导，使离区生长素含量少。赤霉素促进乙烯的形成；细胞分裂素在果实脱落时相当低，可抑制脱落，延缓衰老。果胶质等糖等DNARNA蛋白质水解酶合成酶蛋白质RNADNACKIAA乙烯O2O2乙烯GAABA脱落的关键是果胶和胞壁等物质和可溶性糖之间的平衡。图的上方是促进水解酶的合成，使细胞壁分解而引起脱落；下方是促进合成酶的形成，延缓脱落。+？激素作用于离区的图解能量能量（四）GA和CTK在棉花、番茄、苹果和柑橘等植物上施用赤霉素能延缓其脱落。在玫瑰和香石竹中，CTK能延缓衰老脱落，这可能是因为CTK能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。保花保果的措施1、改善营养条件，使花果得到足够的光合产物。增加水肥供应—形成较多光合产物；适当修剪，养分集中供应果枝发育。2、应用生长调节剂。PP333和S-3307等控制营养枝生长，促进花芽分化赤霉素、萘乙酸、2，4—