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第一章 果蝇杂交基础知识 在过去的一个世纪里，果蝇遗传学已发展到了相当高的水平。研究时间较长，信息得到积累固然是其快速发展的原因，但更重要的是果蝇自身独有的生物学特性，以及以次为基础建立的一系列独特的遗传学研究“工具”。最直接的，比如果蝇的交配设计就更加可靠、更加明确，因为可以有效控制减数分裂过程中的随机化和重组效应（shuffling effect），因此定位果蝇基因在染色体上的物理位置也就相对比较容易。接下来将介绍果蝇遗传学和果蝇饲养中的基础知识，同时也包括果蝇的基本命名法（Rosetta stone）。 果蝇的染色体 果蝇有四对染色体，通常用直线和圆圈分别表示染色体臂和着丝粒： 3L3R2L2RX4 3L 3R 2L 2R X 4 4 3L 3R 2L 2R 雄性 Y Y “L”指染色体左臂，“R”则代表右臂。X 和四号染色体有相对较长的左臂和很小的右臂（标准画法不画右臂）。果蝇 X，2L，2R，3L 和 3R 染色体的大小基本相当，而四号染色体大约仅有上述染色体的五分之一大小。 果蝇的性别决定于其 X 染色体与常染色体组的比例。在雄蝇中，一条 X 染色体对应两套常染色体，性染色体与常染色体组的比例为 0.5；而在雌蝇中这一比例为 1.0。Y 染色体上只含有少量基因，除了精子的正常运动必须有 Y 染色体的参与外，雄性个体的大部分发育过程不需要 Y 染色体的参与。 果蝇的一个重要的遗传学特性是雄性不发生重组。通常情况下，异型配子的个体（即具 有两个不同性染色体的个体，通常为雄性）重组率比较低。在黑腹果蝇（ Drosophila melanogaster）中，雄性个体的有效重组率为零。雌性个体则恰恰相反，其重组非常活跃。可以利用果蝇研究中最独特的工具：平衡染色体，来人为控制重组的发生。由于射线诱导等引发染色体发生多点裂断和重接，结果形成序列顺序混杂的染色体——平衡染色体，在减数分裂初期，平衡染色体不能和原来的具有正常顺序的同源染色体发生配对和重组。平衡染色体的存在可以很容易地通过显性标记的突变来识别，当然平衡染色体中也包含隐性标记。利用这些标记，可以清楚地追踪平衡染色体的遗传传递过程。由于平衡染色体可以有效地阻断与同源染色体的重组，我们也可以对其同源染色体的传递过程进行追踪，即使同源染色体没有显性标记，也能追踪到它的遗传传递轨迹，因为减数分裂中必然发生同源染色体分离，如果后代没有得到平衡染色体，它肯定得到了相应的同源染色体。平衡染色体是果蝇交配设计中最重要的一个规律。 染色体倒置是染色体重排中的一种很普遍的过程。平衡染色体（我们在本章的后半部分 将会详细介绍）就是染色体倒置的一种特例。其他的染色体重排过程还有：染色体置换、复合染色体、染色体缺失和复制。这些都会在本书中加以讨论。主要的染色体重排类型及图示 如下： 1．倒置，同一条染色体上发生两次断裂和修复，形成一个倒置片断。（断裂点用括号表示）： ( ( )