植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配.pptVIP

第6章 植物体内同化物的运输与分配 第1节 同化物运输 短距离运输: 细胞内及相邻细胞间的运输，包括胞内运输和胞间(质外体和共质体)运输。~μm。 长距离运输：通过输导组织(维管束)中的运输。 输导组织(维管束)中的木质部和韧皮部为物质长距离运输的两条主要通道。 研究物质运输的方法 环割法： 叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送； 根部可以通过木质部向上输送物质 通过向甜菜叶片供应14CO2，光合作用10分钟后，放射性活性（黑色）出现于叶柄基部 同位素示踪法: 14C， 15N，32P等 韧皮部结构 筛管分子-伴胞复合体（ SE-CC复合体） 韧皮部运输物质的主要形式 筛管直径20-30μm, 蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁液。 切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。 韧皮部汁液的物质组成： 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖（蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖（葡萄糖、果糖） 氨基酸：十余种 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L,可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3－ ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 植物激素：运输过程拌有信息传递 同化物运输方向 隔开韧皮部和木质部、饲喂14CO2 及KH232PO4 分、放射性检测同化物； 韧皮部中物质表现为双向（纵向）运输和横向运输。 韧皮部物质运输的方向 代谢源(源，Source)：提供同化产物的器官 代谢库(库，Sink)：消耗或贮存同化产物的器官(营养库和生殖库) 源与库的相对关系： 相互独立：成熟叶、萌发中的种子和贮存器官等； ： 相互转化：叶片从幼年至成熟，由库向源转化；发育中的果实或种子为库，萌发中的种子为源；某些二年生贮存器官，第一个生长季节为库，第二个生长季节为源。 物质运输的方向：由源至库 韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据 4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位饲喂K2H32PO4，24小时后进行放射自显影 第2节 同化物运输机制 1、 压力流动学说（pressure flow theory）2、细胞质泵动学说（Cytoplasmic pumping theory） 3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory） 1、压力流动学说（E. Münch ，1930) ： 韧皮部中物质流沿着膨压梯度由源移动到库。 压力流学说的物理模式 压力流学说解析 2、细胞质泵动学说（Devries,1885；Thaine, 1960’ ） 原生质环流可能是有机物质运输的动力 ； 筛孔→筛管中存在胞纵连束；?(赝像 ) 胞纵连束收缩和张驰→蠕动→ 细胞质长距离泵动→糖分随之流动 3、收缩蛋白学说（Fensom ，1970’） 筛管中含有大量的能够收缩的韧皮（ phloem protein,简称P-蛋白）； P-蛋白遍布于筛管中； 在一些植物中形成交织的空心管状，空心管壁上的微纤丝颤动→管内脉冲状流动；管状收缩（耗能）→筛管内物质集流运动 ； P-蛋白可能参与筛管中物质的主动运输 第3节 同化物的装载和卸出  3.1 韧皮部装载 —光合产物从成熟叶片的叶肉细胞叶绿体转运到筛管分子的过程 I. 光合作用形成的G-3-P由叶肉细胞叶绿体中转运到细胞质中，形成蔗糖； II. 蔗糖从叶肉细胞移动到最小叶脉附近(跨越2-3个细胞)，为短距离运输； III. 蔗糖主动运输至SE-CC，然后经长距离运输从源输送到库。 韧皮部装载的2条途径： 共质体途径：通过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入筛管 质外体途径：蔗糖从源细胞释放到细胞壁空间，然后被筛管细胞膜上的蔗糖-H+转运器跨膜转运至筛管细胞 转运的能量来自H＋-ATPase的作用 3.2 韧皮部卸出 筛管中的物质转运到库器官中的过程 I、 共质体途径：糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼叶、根、茎尖等）； II、质外体途径：筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根