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第六章 微生物的代谢 第一节 微生物的能量代谢 研究能量代谢的根本目的,是要追踪生物如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能利用的通用能源--ATP。 一、ATP的结构及其生成 腺嘌呤核苷三磷酸 ATP→ADP+Pi或 ATP→AMP+PPi (一)底物水平磷酸化 底物分子中的能量直接以高能键传给ADP生成ATP,这个过程称为底物水平磷酸化。 (二)氧化磷酸化 在结构完整的线粒体中氧化与磷酸化紧密耦联在一起,氧化释放的能量用于ATP合成,这个过程就是氧化磷酸化。 化学渗透学说 (三)光合磷酸化 由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。 二、微生物的氧化方式 贮存在生物体内葡萄糖等有机物中的化学潜能,经上述4条途径脱氢后,通过呼吸链(或称电子传递链)等方式传递,最终可与氧、无机或有机氧化物等氢受体相结合而释放出其中的能量。 根据递氢特点尤其是受氢体性质的不同,可把生物氧化区分为呼吸、无氧呼吸和发酵3种类型。 1、有氧呼吸 有氧呼吸 :又称好氧呼吸,是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式。 特点:底物按常规方式脱氢后,脱下的氢(常以还原力[H]形式存在)经完整的呼吸链又称电子传递链传递,最终被外源分子氧接受,产生了水并释放出ATP形式的能量。 氧化磷酸化:又称电子传递链磷酸化,是指呼吸链的递氢(或电子)和受氢过程与磷酸化反应相偶联并产生ATP的作用。 2、无氧呼吸 无氧呼吸: 又称厌氧呼吸,指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物(少数为有机氧化物)的生物氧化。这是一类在无氧条件下进行的、产能效率较低的特殊呼吸。 特点:底物按常规途径脱氢后,经部分呼吸链递氢,最终由氧化态的无机物或有机物受氢,并完成氧化磷酸化产能反应。 3、发酵(fermentation) 发酵:指在无氧等外源氢受体的条件下,底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交某一内源性中间代谢物接受,以实现底物水平磷酸化产能的一类低效能生物氧化反应。 1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵 2)通过HMP途径的发酵 ——异型乳酸发酵 1、异型乳酸发酵途径:(典型) ADP+Pi→ATP 葡萄糖为底物:葡萄糖 乳酸 + 乙醇 + CO2 + H2O 2ADP+Pi→2ATP 核糖为底物:核糖 乳酸 + 乙酸+ H2O 2. 异型乳酸发酵双歧杆菌途径: PK途径 2)通过HMP途径的发酵——异型乳酸发酵 3)通过ED途径进行的发酵 细菌酒精发酵: 通过将葡萄糖不同碳原子进行14C标记测定,三条途径 乙醇上碳原子来源不同: 1.酵母的同型酒精发酵(EMP)1,2;5,6; 2.细菌的同型酒精发酵(ED) 2,3;5,6; 3.细菌的异型酒精发酵(HMP或PK)2,3。 4)由氨基酸发酵产物—Stickland反应    这种以一种氨基酸作底物脱氢(即氢供体),而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型,称为Stickland反应。此反应的产能效率很低,每分子氨基酸仅产1个ATP。 如:生孢梭菌用氨基酸作碳、氮、能源。以丙氨酸和甘氨酸间的发酵反应(Stickland反应)产能(产1ATP),它们的生化机制、总反应是:  5)发酵中的产能反应 仅是专性或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式; 其产能方式只是通过底物水平的磷酸化,产能效率很低。 底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸键的产物,如乙酰磷酸等11种。 发酵中很多反应可形成乙酰磷酸,并可经乙酸激酶催化,完成底物水平磷酸化产能: 第二节 微生物的分解代谢 一、己糖的分解 EMP途径 HMP途径 ED途径 WD途径 Stickland反应 二、丙酮酸代谢的多样性 1、EMP途径 EMP途径: 又称糖酵解途径(glycolysis)或己糖二磷酸途 径,是绝大多数生物所共有的一条主流代谢途径。专性厌氧微生物产能的唯一途径。 EMP途径的生理功能: 1)供应ATP形成的能量和NADH2形式的还原力; 2)是连接其他几个重要代谢途径的桥梁,包括TCA、HMP、ED途径等; 3)

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