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第五章 细胞核与遗传信息的流向 细胞核（nucleus）是细胞遗传物质的集中区,细胞生命活动的控制中心。 间期核，由核被膜、染色质、核仁、核液和核基质五部分组成。 第一节 核被膜 核被膜（nuclear envelope），核膜（nuclear membrane）。 核被膜由外核膜、内核膜、核周间隙、核孔和核纤层五部分组成。 一、外核膜（outer nuclear membrane） 胞质面上有核糖体附着，有些部位与粗面内质网膜连续。 二、内核膜（inner nuclear membrane） 三、核周间隙（perinuclear space） 四、核孔（nuclear pore） 核孔复合体（nuclear pore complex）。 核孔蛋白（nucleoporin）。 （一）核孔复合体的结构 纤丝模型：孔环颗粒；边围颗粒；中央颗粒；细纤丝。 核篮模型：柱状成分亚单位；环形成分亚单位；腔成分亚单位；环带亚单位；细纤维，端环 ，核篮（nuclear basket）。 （二）核孔复合体的功能 细胞核与细胞质间的物质运输。 1、通过核孔复合体的被动运输 通过核孔复合体的扩散速度与分子大小成反比。 小于5kDa的小分子：可以自由进出；17kDa的蛋白质：2min内可达到核质间平衡；44kDa的蛋白质：30min左右达到平衡；大于60kDa的蛋白质：几乎不能进入核内。由此推断，核孔复合体通道的直径为9nm左右。 蛋白质分子量变化范围很大，从大约6kDa到1,000kDa或更大一些。真核生物DNA聚合酶的分子量为110-220kDa，RNA聚合酶的分子量为500kDa左右。 2、通过核孔复合体的主动运输 （1）核输入 核质蛋白（nucleoplasmin, 165kDa）。直径20nm的胶体金颗粒。 核定位信号（nuclear localization signal, NLS）：指导蛋白质由细胞质进入细胞核的氨基酸序列，可以位于蛋白质的任何部位，一般由4-8个氨基酸组成，富含带正电荷的赖氨酸、精氨酸，通常还有脯氨酸。 病毒SV40的T抗原（92kD）的NLS：脯-赖-赖-赖-精-赖-缬。 核质蛋白的NLS：赖-精-10氨基酸-赖-赖-赖-赖。 丙酮酸激酶（pyruvate kinase），SV40 NLS。 核输入受体（nuclear import receptor）：能识别并与NLS结合。 （2）核输出 核输出信号（nuclear export signal,NES）。 核输出受体（nuclear export receptor）。 五、核纤层（nuclear lamina） 核纤层蛋白（lamin）A、B和C。 第二节 染色质和染色体 染色质（chromatin）是指间期细胞内由DNA、组蛋白、非组蛋白蛋白质及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体（chromosome）是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。 所以，染色质与染色体是同一物质周期性相互转化的不同形态表现。 一、染色质的化学组成及种类 （一）染色质的化学组成 染色质的化学组成主要是DNA、RNA、组蛋白和非组蛋白蛋白质，比例大致为1:0.05:1:0.5-1.5。 1、DNA 染色体DNA稳定遗传的三个必需序列： ①复制源序列。 ②着丝粒序列。 ③端粒序列。 四膜虫：TTGGGG，重复约20-70次。 人类：TTAGGG，重复约500-5000次。 能够保证DNA分子两个末端复制的完整性。 端粒酶，由RNA和蛋白质构成。反转录酶。 2、蛋白质 组蛋白（histone）和非组蛋白蛋白质（nonhistone protein）。 （1）组蛋白 等电点pH10，带有正电荷，属碱性蛋白质。H1、H2A、H2B、H3、H4和H5，其中H5只存在于鱼类、两栖类和鸟类的红