细胞生物学第七章真核细胞内膜细胞、蛋白质分选与膜泡运输六课程预习.docxVIP

第七章 真核细胞内膜细胞、蛋白质分选与膜泡运输 一、细胞质基质的涵义与功能 (一)细胞质基质的涵义 细胞质基质(cytoplasmic matrix or cytomatrix)是指在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。 在细胞质基质中，主要含有与中间代谢有关的数千种酶类及与维持细胞形态的细胞质骨架结构。细胞质基质是蛋白质和脂肪合成的重要场所。所合成的蛋白质，半数以上将分门别类地转移到细胞核和细胞器中。 (二)细胞质基质的功能 (1)生物合成与代谢。 细胞质基质是许多生化合成和代谢的重要场所，如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成与分解、蛋白质与脂肪合成、细胞信号转导、多种信号通路、蛋白质运输等等，都发生在细胞质基质中。 (2)参与细胞质骨架。 细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，不仅与维持细胞形态、细胞运动、细胞内物质运输及能量传递有关，而且也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中的其他成分和细胞器提供锚定位点。细胞质基质对生物大分子的定位，不是靠生物膜来维持，而是通过与骨架蛋白分子间的选择性结合，使生物大分子锚定在细胞骨架三维空间的特定区域。 (3)蛋白质的修饰。 大多数蛋白质的修饰是由专一的酶作用于蛋白质侧链特定位点上，这对于细胞的生命活动十分重要。在细胞质基质中发生蛋白质修饰的类型主要有：①辅酶或辅基与酶的共价结合；②磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；③糖基化。糖基化主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中发现的糖基化是指在动物细胞中把N-一乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基的羟基上；④对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰；⑤酰基化。 (4)蛋白质选择性的降解。 在蛋白质分子的氨基酸序列中，除了决定蛋白质在细胞内定位的信号和与修饰作用有关的信号外，还有决定蛋白质寿命的信号。这种信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基。如第一个氨基酸是Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly或Pro等，则蛋白质是稳定的；若是其他的12种氨基酸之一，则是不稳定的。在真核细胞的细胞质基质中，有识别蛋白质N端不稳定的氨基酸信号并准确地将这种蛋白质降解，是依赖于泛素的降解途径。 泛素是一个由76个氨基酸残基的小分子蛋白，具有多种生物学功能。在蛋白质降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定的氨基酸残基的蛋白质的N端，然后由一种26S的蛋白酶复合体(或称蛋白酶体(proteosome))将蛋白质完全水解。这种依赖于泛素的蛋白酶体，还参与细胞周期调控过程。 (5)降解变性和错误折叠的蛋白质。 在细胞质基质中的变性蛋白、错误折叠的蛋白、含氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白，不管其N端氨基酸是否稳定，也常被很快清除。这种降解作用可能是这些畸形蛋白质暴露了N端不稳定的氨基酸残基，并被识别，同样被依赖于泛素的蛋白降解途径彻底水解。 (6)帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。 这一功能主要依靠热休克蛋白(heat shock protein，Hsp或称stress-response protein)完成。研究表明，在正常细胞中，热休克蛋白选择地与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象的蛋白质。 二、细胞内膜系统及其功能 (一)内质网的形态结构与功能 内质网(endoplasmic reticulum，ER)是真核细胞重要的细胞器。它由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。 内质网通常占细胞膜系统的一半左右，体积约占细胞总体积的10％以上。内质网是细胞内除核酸以外的一系列重要的生物大分子如蛋白质、脂质和糖类合成的基地。其合成的上述物质的种类与细胞质基质中合成的物质有明显的不同。原核细胞内没有内质网，由细胞膜代行其某些类似的功能。 1．内质网的两种基本类型 根据结构与功能，内质网可分为两种：①糙面内质网(rough endoplasmic reticulum，sER)；②光面内质网(smooth endoplasmic reticulum，sER)。 糙面内质网和光面内质网的比较，如表7-1所示。 易位子(translocon)是内质网上的蛋白复合体，直径为8．5nm，中心有一个直径为2nm的“通道”。易位子的功能与新合成的多肽进入内质网有关。内质网对外界因素的作用(如射线、化学毒物、病毒等)非常敏感，糙面内质网发生的最普遍的病理变化是内质网腔扩大并形成