第二章 物的早期胚胎发育.pptVIP

一、受精 受精是新生命的起点： 指精子、卵子各自的单倍体基因组相融合形成二倍体合子的事件。 在通常的情况下， 受精过程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引发卵子发生一系列变化， 最终是二者原核的融合，形成二倍体的合子。 1、精卵的接近  动物的精卵相遇的物理因素： 是大多数动物的精子能自由活动、每次排出的精子数量是相当大，以及卵子的体积较大。 更重要的是，动物的卵子和精子彼此间有相互吸引的化学物质，使同种的精子与卵子相互识别。 1.1 精卵识别的分子基础； 1.2 精子的获能 2、精卵接触时引起的变化： 2.1 顶体反应 ； 2.2 卵子的激活； 2.3 雌雄原核的形成和融合 顶体反应的重要作用： 释放顶体内的酶类，使精子膜成分重新分配、暴露或被修饰。 精子细胞头部的顶体小泡开放并释放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通过酶解作用溶解卵膜的胶状层和卵黄膜，形成通道。 精子穿过通道，精卵质膜发生融合，随后精子的细胞核、线粒体和中心粒进入细胞内， 在上述反应中，顶体的作用有如化学钻头，为精卵的结合打开通道。 当精卵细胞融合时，通常是一个卵子只允许一个精子进入。 有两种阻断多精进入的机制： 快速阻断机制 一旦有精子进入卵子，卵子上的精子结合受体随即失活，从而阻止更多精子附着； 永久阻断多精进入的机制 通过受精膜的迅速膨胀来实现的。 卵子激活时上述两种机制均被启动： 对于大多数动物来说，多精进入是有害的，会导致胚胎早期死亡； 然而，两栖类和鸟类似乎允许多精进入，多余的精子在卵内被破坏。 雌雄原核的形成和融合 精子进入卵细胞后，核膜破裂，染色质变得松散，破碎的核膜与松散的染色泡重新聚集，形成雄原核（male pronucleus）； 卵细胞核在完成第二次减数分裂之后，形成的细胞核即雌原核；在中心粒的微丝作用下，雄原核向雌原核方向迁移， 雌雄原核相遇之后： 核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵称为合子，融合成的核即为合子的细胞核。受精过程到此结束，紧接着第一次卵裂开始。 二、卵裂 1、卵裂的概念、特点 精卵融合后，受精卵仍然是单个细胞， 受精卵经过多次分裂，形成很多分裂球的过程，称为卵裂。 卵裂形成的细胞，称为分裂球（blast onere）。 卵裂与一般细胞分裂不同： 是一系列迅速的细胞分裂， 每次分裂之后，分裂球未及长大，又开始新的分裂。 分裂的结果： 细胞数目越来越多，分裂球越来越小。 2、卵裂类型 每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的： 卵中卵黄的含量及其分布情况； 卵中影响纺锤体方位角度和形成时间的一些因子。 卵黄是使胚胎在没有外源食物的情况下得以发育的进化上的一种适应性选择； 卵黄的量、分布决定卵裂发生的位置和分裂球的大小。 各种动物卵内的卵黄物质含量与分布不同： 均黄卵（isolecithal）——文昌鱼； 中黄卵（centro）——昆虫； 端黄卵（telolethal）——如鸟类。 上述不同卵卵裂和早期胚胎发育过程也各不相同。 卵裂的形式依细胞分裂是否彻底可分为完全卵裂和不完全卵裂两大类。 1、完全卵裂（total cleavage）整个卵参加分裂，多见于少黄卵。 1.1 均等分裂(equal cleavage) 卵黄分布均匀的均黄卵，形成分裂球大小相等，如海胆、文昌鱼； 1.2 不等分裂（unequal cleavage） 卵黄分布不均匀，形成的分裂球大小不等，如软体动物、蛙类等。 2、不完全卵裂（partial cleavage） 多见于多黄卵，卵黄多，细胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黄的部位进行。 2.1 盘裂（discal cleavage） 分裂局限于胚盘（blastoderm）处，如乌贼、鸡卵； 2.2 表面卵裂（peripheral cleavage） 分裂只限于卵的表面者，如昆虫卵。 三、囊胚的形成 卵裂的后期，分裂球排列在一个中空的球形表面，形成一层——囊胚（blastula）； 囊胚的大小仍然与受精卵时相似。 囊胚外面的一层细胞——囊胚层，中央的空腔称为囊胚腔（blastocoel）——里面充满液体或者液化的卵黄。 胚胎的这一发育期为囊胚期。 因为卵子类型不同，分裂的类型不同， 所以，形成的囊胚形态也各不相同，概括起来，可以分为4种： 1、腔囊胚 均黄卵或少黄卵经多次全裂，形成皮球状的囊胚，中间有较大的囊胚腔，这种囊胚叫腔囊胚。 凡全裂又等裂的类型，都形成腔囊胚。 2、实心囊胚 有些全裂卵，由于分裂球排列紧密，中间没有腔， 或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球挤紧而消失成为实心球体，这种囊胚称为实心囊胚。 水螅、水母，某些环节动物和软体动物的囊胚属此类型。 3、表面囊胚 中黄卵进行表面卵裂，到囊