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病毒调控海洋环境 刘旭宏 传统海洋病毒学 海洋病原体学 海洋食物链的动力学 海龟纤维状多发性乳头瘤病 虾白斑综合症 ?对虾白斑综合症是由白斑综合症杆状病毒复合体引发的一种综合性病症。斑节对虾、日本对虾、中国对虾、南美白对虾等都能因感染而患病，甚至病重造成死亡。　?? 海洋病毒多样性研究存在巨大的困难 难于培养 缺乏普遍的基因标签 宏基因组学研究方法被应用于海洋病毒多样性的研究 以上研究暗示病毒的功能具有多样性和病毒在宿主环境适应性中发挥巨大潜在作用 一系列近来的研究表明病毒拥有这样的能力，它通过不寻常的途径去调控宿主的生活史和进化历程。 海洋病毒的这种能力动摇了我们对于整个微观世界的理解 海洋病毒作为海洋环境调控主宰者 1 海洋病毒编码宿主基因 2 海洋病毒基因组是理想的基因文库 3 普遍转导因子的作用 4 基因在区域间和各生态系统中的转移 5 病毒性的调控 6 病毒调控原生生物 大多数研究阐明了病毒对宿主生理机能带来的负效应，但是有研究表明病毒的感染可以增加宿主的新陈代谢，免疫力，分布范围和进化能力。 全球10%的光合作用是由噬菌体“执行”的 研究表明蓝藻属的蓝藻承担全球1/6的光和作用，蓝藻病毒携带有光合作用的基因。这些基因包括在强光下可诱导表达的基因如psbA,psbD。psbA和psbD分别编码光合作用系统II反应核心蛋白D1和D2。宏基因组学常规分析方法鉴定了蓝藻大约有60%psbA基因来源于噬菌体。 海洋病毒介导共生体或者益生菌改变为病原体。 霍乱弧菌：原本无害的但是通过与噬菌体霍乱毒素基因重组后成为人类重大的病害之一。 与以上发现相得益彰的是： 研究表明微生物基因组和病毒基因组携带几乎均等的涉及糖代谢和蛋白质代谢的基因。从整体上研究竟发现涉及维生素和辅因子合成，应激反应的基因如编码分子伴侣的基因，还有一些与细菌运动和趋性相联系的基因普遍存在于病毒基因组中并且丰度多于其相应的微生物基因组。 海洋病毒基因组是理想的基因文库 大量的病毒颗粒在海洋错流中被发现，这个区域里冰冷的海水和从岩浆口涌出的暖流相互混合。生物信息学分析表明仅仅大约25%火山病毒基因组的序列与GenBank数据库中的序列同源。这些大量新的序列表明深海病毒基因组可以作为一种基因库，这个基因库包含微生物适应高压，高温和高浓度的无机化合物（硫化物，铁，盐和钙）等特异基因。 普遍转导因子的作用 普遍转导因子只能携带宿主DNA将宿主DNA注射给下一个受体，作为一种有效的基因转移方式，使得GTAs显得独一无二。 GTAs在а-变性菌属（如红细菌中）被发现，GTAs被证明从同一祖先进化而来而且它们很可能先于细菌门分化前就产生了。因为红细菌在海洋中数量巨大，因此（由GTAs介导的）基因转导很可能对海洋生态产生巨大的后果。近来研究表明编码GTAs的基因在大多数海洋系统中被发现。而GTA介导的基因交换可能使本来种属关系亲密的菌属在海洋中处于不同的生态位。 基因在区域间和各生态系统中的转移 病毒不仅携带基因从一个生物体转移到另一个生物体，而且可以从一个生态系统到达另一个生态系统。一些噬菌体的序列分布整个生物圈中。病毒可以在全世界范围内迁移并且组成全球的基因库。 因此可能存在这样的事实：尽管当前海洋物种的多样性十分丰富，但是全球海洋物种的多样性却被世界范围内迁移的病毒所限制。 病毒性的调控 能够感染阿米巴线虫的病毒被称作所谓的巨病毒，拥有巨大的病毒颗粒（大于700nm）和1.2Mb的基因组，因此它比起许多细胞生物更加的巨大而且基因更加的复杂。来自巨病毒基因组是高度的嵌合性的并且包含许多与宿主相关的基因的事实。 正是这种病毒增加了对于病毒调控的事例的另一个转折点。妈妈病毒被微小噬菌体所感染，称为卫星病毒。这种病毒中的病毒拥有18kb的基因组。在宿主中接种妈妈病毒和卫星病毒，增加卫星病毒丰度进而导致妈妈病毒丰度的降低。这可以作为大肠杆菌噬菌体的一种提示，因为P4噬菌体寄生于更为巨大的P2噬菌体。以上事实表明病毒性调控不仅范围广而且十分的复杂。 “Red Queen”效应 和“Cheshire Cat”假说 在“Red Queen”效应中，病毒和细胞在进化中处于 “军备竞赛”中，即它们不断进化其互相对抗机制直到病毒引发宿主细胞的死亡 在“Cheshire Cat”假说中海洋球石藻简单从静止型的双倍体转变运动型的单倍体，因而避免的病毒的侵染。 病毒调控原生生物 对以太阳能为能源的海蛞蝓研究最为透彻的是绿叶海蜗牛，它仅以囊泡藻为食。事实证明了其内生的病毒引发了绿叶海蜗牛周年的生活周期更替。 病毒具有两个出人意料的地位：第一，它们显著的改变绿叶海蜗牛的生活史。其二，病毒可能作