宏观进化教程.ppt

集群绝灭的原因可能是复杂的，每次绝灭的原因也各不相同。现在人们很难拒绝使用新灾变论来解释集群绝灭了。 新灾变论强调的是环境对生物体的影响。 承认灾变不是对进化论的否定，而是对进化理论的补充和发展。 （四）绝灭的生物学意义 绝灭对生物的进化具有巨大的推动作用，它在将原有的适应类群推向绝灭的同时，又为新的适应类型提供了机遇。 群集绝灭之后往往伴随着适应辐射。 五、关于宏观进化与微观进化的讨论 （一）微观进化是否能解释宏观进化 宏观进化与微观进化是不同层次上的进化，两者相互关联，一般认为微观进化是宏观进化的基础，许多事件说明了微观进化能够解释宏观进化。 （二）是否存在着宏观进化的特殊机制——大突变 导致大的表型改变的大突变在遗传上是可能存在的。 （三）个体发育能否反映系统发展——E. H. Hacekel 的生物重演律（recapitulation law）是否正确？ Karl Ernst von Baer (1792-1876) ： 大部分动物个体发育中，一般性状要比特化性状出现的早。高等动物的胚胎不是与低等动物的成体形态相似，而是与低等动物的胚胎相似。 生物的个体发育并不能真正重演其祖先的成体形态。 另外，发育的异时性（Heterochrony）是发育调控基因发生突变的结果，这种现象是重演律不能解释的。 发育的异时性：是进化发育生物学中的一个重要概念，它可以广义的理解为：发育事件的时序或速率的演化性改变。 简单的讲，异时性是指与亲代相比，子代胚胎中的两个发育事件的相对时序的改变。 以羊膜类脊椎动物的早期胚胎为例，爬行类和鸟类眼睛发育较早，到咽神经胚阶段时，其眼睛在整体胚胎中占据的比例相当显著；相比而言，哺乳动物眼睛的发育则晚些，在咽神经胚阶段的比例也更小。 因此—— 生物重演律在一定的范围内是有其依据的，但是它将进化与个体发育的关系过于简化了，实际上个体发育并不能完全真实地反映出系统发展。 Bye-bye 思考题： 生物大灭绝为什么反复发生？ 简化式进化式进化是一种与复式进化相反的过程，因此是一种退步性的进化。 形态生理上多是退化的，但是在生物学上又意味着进化，因为它同样是对改变了的环境的适应，而且是是对一种特殊环境的特化性适应。 例：蛔虫、海鞘、菟丝子 二、宏观进化的模式 宏观进化的模式 Pattern of macroevolution 是指一定时间，一组线系进化、种形成和灭绝过程所表现的谱系特征。 （一）渐变模式 gradualistic model （二）断续平衡模型 （三）渐变与断续并存 （二）断续平衡模型 punctuated equilibria model 跳跃式进化的例子: 前寒武纪爆发（埃迪卡拉动物群） 寒武纪大爆发（澄江动物群） 三叠纪大爆发（双壳类、腹足类） （三）渐变与断续并存 在生物学家和古生物学家眼中，持绝对“渐变模式论”观点的人极少。因为渐进的种形成和快速的种形成在自然界中都是存在的，且有大量的化石证据。 断续平衡理论不是对达尔文学说的否定，而是对达尔文学说的补充和发展。 三、进化趋势 进化趋势（Trend of evolution）是指相对较长的时间尺度上，一个线系或一个单系群表型进化改变的趋向。 线系进化趋势（phyeltic trend） 谱系进化趋势（phylogenetic trend） 线系进化趋势（phyeltic trend）： 微观进化趋势（microevolutionary trend），指一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。 例如：始腔贝（Eocoelia）的几个时间种间的变化 谱系趋势（phylogenetic trend） 宏观进化趋势（macroevolutionary trend），指亲缘关系相近的一组线系或者一个单源群在其生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势。 如：生物界的谱系、犬科动物的谱系 （二）表型趋异与谱系趋异 表型趋异与谱系趋异是构成进化趋势的两个分量。 表型趋异: 是指后裔的平均表型相对于祖先表型的偏离。由于进化表型的改变，常常造成谱系的偏斜。 谱系趋异： 指一个单源群内代表不同进化方向上的线系之间，因成种速率和灭绝速率的差异而造成的谱系不对成性。 （三） 进化的不平衡性 生物在身体构造、机能方面的发展、进化是不平衡的。但是发生的情况在不同的生物中又是不同的。 生物进化的不平衡表现在： （1）生物的生理结构、机能发展的不平衡 镶嵌进化就是由于性状发展的不平衡引起。 （2）生物进化速度的不平衡 可以分为：低速进化、中速进化和高速进化。 低速进化：海豆芽（腕足纲）、鲎（肢口纲）、矛尾鱼（鱼纲）、水杉、银杏 中速进化：马科的进化 高速进化：澳洲的有袋类在白垩纪以后的快速演化、人科的演化 淡水甲壳类蝌蚪状虾 Tri