在糖酵解途径中葡萄糖转化为三碳酸丙酮酸.ppt

9.3 在绝大多数细胞中丙酮酸可以转化为乳酸 乳酸脱氢酶（LDH）催化丙酮酸还原为乳酸。一旦形成乳酸，乳酸除了重新转换成丙酮酸之外再没有其它的代谢途径了，因此乳酸是代谢的死胡同。由于形成乳酸的同时，可以使NADH氧化成NAD＋，这样酵解途径就完整了，因为生成的NAD＋又可用于甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化的反应，就象在酒精发酵途径所看到的那样。 当供给组织的氧不充分时，所有组织都可通过厌氧酵解产生乳酸，结果造成乳酸堆积，引起血液中乳酸水平升高，称为乳酸中毒，血液的pH有时会降至危险的酸性水平。乳酸是一种在锻炼期间和锻炼后引起肌肉酸痛的物质。当某些微生物使奶中的糖发酵变成乳酸时，使得奶中的蛋白质变性，引起凝乳现象，这是作奶酪所需要的。 葡萄糖降解为乳酸的总反应为： 葡萄糖＋2Pi＋2ADP＋2H＋? 2乳酸＋2ATP＋2H2O 无论酵解最后的产物是乳酸或乙醇，消耗一分子葡萄糖都会产生两分子ATP，而且都不需要氧，这一特征不仅对厌氧生物是非常必要的，而且对于多细胞生物中的某些特殊的细胞也是必要的。在绝大多数细胞中，ATP主要是通过氧化磷酸化生产的。然而某些组织（称为强制性酵解组织）例如眼睛的角膜，由于血液循环差，可利用的氧有限，所以需要酵解提供所需的能量。 乳酸的命运 －卡里循环 乳酸 葡萄糖 乳酸 葡萄糖 血液 丙酮酸 丙酮酸 *肝脏 *肌肉 3个主要调控部位，分别是己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 催化的反应。 9.4 酵解途径中存在着 3个主要的调控酶 见p83 磷酸果糖激酶的别构活化剂－2,6-二磷酸果糖的调控 该调控物可通过增加肝内6－磷酸果糖与酶的亲和力，从而消除ATP对酶的抑制效应，使酶活化。 F-6-P F-2,6-BP 磷酸化的前后酶 二磷酸果糖激酶2 高葡萄糖含量 ＋ 果糖二磷酸酶2 低葡萄糖含量 ＋ 胰高血糖激素 去磷酸化的前后酶 2,6-二磷酸果糖是由二磷酸果糖激酶2催化6-磷酸果糖磷酸化而生成的，但2,6-二磷酸果糖又可被果糖二磷酸酶2水解成6-磷酸果糖。 二磷酸果糖激酶2 果糖二磷酸酶2 前后酶（或双功能酶）；该酶的催化调控方式如图。F-2,6-BP主要作用是：消除ATP对磷酸果糖激酶的抑制，加速糖酵解的速度。 * F-6-P有加速F-2,6-二磷酸合成的作用，还有抑制该化合物水解的作用。 9.5 巴斯德（Pasteur）效应是指氧存在下酵解速度降低的现象 巴斯德在研究葡萄糖发酵时观察到当酵母细胞在厌氧条件下生长时，产生的乙醇和消耗的葡萄糖要比在有氧条件下生长时多许多倍。 类似现象也出现在肌肉中，当处于缺氧条件下时，肌肉中出现乳酸堆积，但在有氧条件下，则不会出现乳酸堆积现象。无论是酵母还是肌肉，在缺氧条件下葡萄糖转化为丙酮酸的速率要高得多。所以人们将氧存在下酵解速度降低的现象称之巴斯德效应（Pasteur effect）。 就象我们在下一章将要看到的那样，一分子葡萄糖有氧代谢产生的ATP要比一分子葡萄糖通过酵解产生的2分子ATP高出许多倍，因此在有氧条件下只需消耗少量的葡萄糖就可产生所需要的ATP量。 1. 糖酵解是单糖分解代谢的共同途径。催化糖酵解的10个酶都位于细胞质中。每一个己糖可以转化为两分子的丙酮酸，同时净生成两分子ATP和两分子NADH。 2. 糖酵解降解丙酮酸是通过己糖（消耗ATP）和丙糖（生成ATP）两个阶段完成的。在第一个阶段一分子的葡萄糖（6碳）转换为两分子的甘油醛-3-磷酸，这个阶段需要输入能量（两分子ATP）；在第二个阶段甘油醛-3-磷酸转化为丙酮酸（三碳），同时生成NADH和产出能量（4分子ATP），ATP是通过底物水平磷酸化合成的。 要点归纳 3. 在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得NADH重新氧化为NAD＋。在酵母的酒精发酵过程中，在丙酮酸脱羧酶催化下，丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，同时使NADH氧化生成NAD＋。 4. 在肌肉缺氧下的酵解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸，同时也伴随着NADH重新氧化为NAD＋。在有氧条件下，丙酮酸脱羧转化为乙酰CoA加入柠檬酸循环。 5. 酵解途径中存在3个不可逆反应，是分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶催化的反应。这3个酶正是酵解途径的调节部位，调节涉及别构调节和共价修饰。 9 糖酵解 9.1 糖酵解包括10步酶催化反应 9.2 酵母于厌氧条件下可将丙酮酸转化成