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植物细胞的结构和功能 第五节 植物细胞的基因表达 一、细胞的阶段性与全能性 　　繁殖、分化和衰亡是细胞的基本生命活动，也是细胞生理研究的重要内容，高等植物因细胞的这些基本生命活动而完成个体的生活史。 (一) 细胞周期与细胞的阶段性 细胞繁殖(cell reproduction)是通过细胞分裂来实现的。从一次细胞分裂结束形成子细胞到下一次分裂结束形成新的子细胞所经历的时期称细胞周期(cell cycle)，细胞周期所需的时间叫周期时间(time of cycle)，整个细胞周期可分为间期(interphase)和分裂期两个阶段。 间期是从一次细胞分裂结束到下一次分裂开始之间的间隔期。间期是细胞的生长阶段，其体积逐渐增大，细胞内进行着旺盛的生理生化活动，并作好下一次分裂的物质和能量准备，主要是DNA复制、RNA的合成与有关酶的合成以及ATP的生成。 细胞周期的四个时期 1.G1期 从有丝分裂完成到DNA复制之前的这段间隙时间叫G1期(gap1，pre-synthetic phase)。在这段时期中有各种复杂大分子包括mRNA、tRNA、rRNA和蛋白质的合成。 细胞死 亡的两种形式 一种是坏死性或意外性死亡(necrosis，accidental death)，即细胞 受到外界刺激，被动结束生命；另一种死亡方式称为程序化死亡(programmed cell death,PCD)，这是一种主动的，受细胞自身基因调控的过程。 PCD是生命活动中不可缺少的组成部分。在PCD发生过程中，一般伴随有特定的形态、生化特征出现，此类细胞死亡被称为凋亡(apoptosis)。当然，也有的细胞在PCD过程中并不表现凋亡的特征，这一类PCD被称为非凋亡的程序化细胞死亡(non-apoptotic programmed cell death) 。 (二) 细胞分化与细胞全能性 细胞分化(cell differentiation)是细胞间产生稳定差异的过程。 也就是由一种类型的细胞转变成在形态结构、生理功能和生物化学特性诸方面不同的另一类型细胞的过程。 细胞全能性(totipotency) 指每个生活的细胞中都包含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。 植物细胞的核基因与核外基因 高等植物细胞共有三个基因组，即核基因组、叶绿体基因组和线粒体基因组。 基因组(genomes)也叫染色体组，是细胞携带生命信息DNA及其蛋白质复合物的总称。植物细胞的各种生命活动都是由基因组所控制的，如对无机物的吸收和利用，有机物的合成和分解，植物与外界条件的反应和适应，繁殖、分化、衰老、死亡等。 线粒体和叶绿体的生长和增殖是受核基因组及其自身的基因组两套遗传系统所控制，所以称为半自主性细胞器(semiautonomous organelle)。 线粒体基因组也叫线粒体DNA(mtDNA)，呈双链环状，与细菌DNA相似。一个线粒体中可有1个或几个DNA分子。酵母mtDNA的周长为26μm，有78000个碱基对，高等植物mtDNA大小在200000碱基对(油菜)和2500000碱基对(西瓜)之间。某些植物的线粒体中还含有较小的线形或环形DNA分子。 叶绿体基因组也叫叶绿体DNA(cpDNA)，双链环状，其大小差异在120000～217000个碱基对。cpDNA一般周长为40～60μm，叶绿体中DNA的含量明显地比线粒体中DNA含量多。 每个线粒体中约含6个mtDNA分子，每个叶绿体含12个cpDNA分子。 叶绿体的自主性装置是不完全的，叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质的核糖体上合成的。细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都带有一段含几十个氨基酸序列的转运肽(transit peptide)，这些前体由转运肽引导进入叶绿体后，转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽到达预定部位。叶绿体内的相当组分都要求叶绿体基因和核基因的共同作用。光照则可促进或调节叶绿体基因的表达。 核酮糖-1，5-双磷酸羧化酶/加氧酶 (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase /oxygenase， 简称Rubisco) 高等植物的Rubisco是由8个大亚基和8个小亚基所构成，其催化活性要依靠大、小亚基的共同存在才能实现。Rubisco大亚基由叶绿体DNA编码，并在叶绿体的核糖体上翻译，而小亚基由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成。Rubisco全酶由细胞质中合成的小亚基前体和叶绿体中合成的大亚基前体经修饰后组装而成。Rubisco一般约占叶绿体可溶性蛋白的50