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新陈代谢的网络体系 一、物质代谢与能量代谢总结 物质代谢主要包括糖类、脂质、蛋白质与核酸四大类生物分子的分解与合成代谢反应，分别总结如下： 糖类的主要代谢体系如图1所示，可以看到，糖代谢以葡萄糖的代谢为核心，而葡萄糖的代谢则以糖酵解/糖异生与三羧酸循环为核心。在有氧条件下，通过糖酵解、丙酮酸的氧化脱羧、三羧酸循环途径，葡萄糖彻底分解为CO2；在无氧条件下，通过糖酵解、乙醇发酵（发生于酵母等微生物中）或乳酸发酵（发生于动物骨骼肌、细菌中），葡萄糖部分分解，产生CO2、乙醇或乳酸；另一方面，生物体又可以丙酮酸为原料，通过糖异生途径合成葡萄糖。起始于葡萄糖的一条特殊的代谢途径是戊糖磷酸途径，通过该途径可产生核糖-5-磷酸等五碳糖的磷酸酯。对其他单糖来说，通过与能进入糖酵解的中间产物之间的转换得以分解或合成。对寡糖、多糖与糖复合物中的糖链来说，主要通过水解或磷酸解作用，释放葡萄糖等单糖（通常为单糖的磷酸酯，如葡萄糖-1-磷酸），进行分解代谢，与之相对应的合成代谢则以UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）、ADPG（腺苷二磷酸葡萄糖）等为原料合成寡糖与多糖。除以上主要代谢途径外，在植物与微生物体内存在乙醛酸循环，可将乙酰CoA转化为四碳二羧酸（如苹果酸），并进一步通过三羧酸循环与糖异生作用生成葡萄糖。在动物肝脏内，存在葡糖醛酸途径，将葡萄糖-1-磷酸转化为葡糖醛酸与维生素C。 图1 糖类的主要代谢体系，红色箭头所示为分解代谢方向，蓝色箭头所示为合成代谢方向 脂质的主要代谢体系如图2所示，脂质分解代谢的核心过程是?-氧化，三酰甘油、磷脂、鞘脂、胆固醇酯等通过水解作用释放脂肪酸以及甘油、磷酸、鞘氨醇电化学梯度即质子动力势CF1CFoATP合酶 二、代谢途径之间的联系 生物体内的各代谢途径之间具有密切的联系，形成了一个代谢网络，这一代谢网络的节点是各种关键的代谢中间物，如丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸、?-酮戊二酸、戊糖磷酸等分子。总体上来说，将各代谢途径联系起来的关键途径是三羧酸循环。 糖代谢与脂代谢之间的联系最密切，糖可以在生物体内转化为脂，以葡萄糖为代表的单糖分子分解产生乙酰CoA，乙酰CoA通过脂肪酸的合成作用形成脂酰CoA，乙酰CoA还可用于合成胆固醇，此外糖酵解作用中生成的二羟丙酮磷酸在甘油磷酸脱氢酶的催化作用下转变为甘油-3-磷酸，甘油-3-磷酸与脂酰CoA反应生成磷脂酸，磷脂酸再进一步生成三酰甘油与磷脂。另一方面，在植物与微生物体内，脂也可以转化为糖，其关键途径是乙醛酸循环，由脂分子降解产生的乙酰CoA通过该途径形成苹果酸，苹果酸再转化为草酰乙酸，并进一步通过糖异生途径生成葡萄糖。 蛋白质代谢（实际是氨基酸代谢）与糖代谢之间也具有密切的联系，氨基酸通过分解代谢，其碳骨架可转变为丙酮酸、?-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸等代谢物，这些代谢物可通过三羧酸循环和糖异生途径生成葡萄糖。另一方面，糖以及糖分解代谢的中间物如核糖-5-磷酸、赤藓糖-4-磷酸、3-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸等均为氨基酸生物合成的前体，糖分解代谢产生的丙酮酸还可转化为草酰乙酸，并进一步转化为天冬氨酸等氨基酸。 串联氨基酸代谢与脂代谢的关键分子是乙酰CoA，生酮氨基酸（如异亮氨酸、亮氨酸、色氨酸等）通过分解代谢产生乙酰CoA或乙酰乙酰CoA，生糖氨基酸（如丙氨酸、半胱氨酸、甘氨酸等）可先分解产生丙酮酸等分子，再生成乙酰CoA，乙酰CoA为合成脂肪酸、胆固醇的前体分子。 核酸（核苷酸）代谢途径与其他三种生物分子的代谢途径也存在一定联系，多种氨基酸分子（如谷酰胺、天冬氨酸、甘氨酸）是合成嘌呤核苷酸或嘧啶核苷酸的前体分子，嘌呤核苷酸的分解产物是?-丙氨酸。单糖的磷酸酯核糖-5-磷酸是核苷酸的构件分子。嘧啶核苷酸可分解产生琥珀酰CoA，琥珀酰CoA又可通过三羧酸循环、糖异生途径生成糖。 四大类生物分子代谢途径的关联见图5。图中双箭头表示其两端的分子可以相互转化，单箭头表示转化途径是单向的。出发或终止于红框的箭头指示的是一种代谢物与特定代谢途径之间的关系，如指示核糖-5磷酸与核苷酸代谢的关系，甘油-3-磷酸与脂代谢的关系，乙酰CoA、琥珀酰CoA等与氨基酸代谢的关系。终止于另一个箭头中段的箭头指示的是箭头出发点所对应的分子可参与合成另一类生物分子，或者可转化为另一代谢途径的中间代谢物，如指示天冬氨酸参与嘌呤核苷酸的合成，草酰乙酸可转化为糖酵解途径中的中间代谢物磷酸烯醇式丙酮酸。 图5 四大类生物分子代谢途径的关联